Пищеварение в тонком и толстом кишечнике

В тонком и толстом кишечнике продолжается дальнейшая механическая обработка пищевых субстратов, осуществляется полный ферментативный гидролиз белков, жиров, углеводов до мономеров и их всасывание в кровь, и лимфу, а также формирование каловых масс в толстом кишечнике.

Напряженный ритм жизни современного человека, воздействие стрессовых ситуаций, нерациональное питание, инфекционные заболевания, прием антибиотиков, чрезмерное употребление алкоголя вызывают изменения секреции и моторики кишечника, ослабляют защитные свойства слизистой оболочки, способствуют нарушению функций и возникновению различных заболеваний кишечника.

Структурно-функциональные особенности тонкого и толстого кишечника

Поскольку основные пищеварительные функции: ферментативный гидролиз и всасывание, – главным образом осуществляются в тонком кишечнике, структура тонкой кишки наилучшим образом приспособлена к осуществлению этих процессов.

Стенка тонкой кишки, как и всех полых органов, состоит из четырех оболочек (рис. 1).

Рис. 1. Гистологическое строение тонкой кишки (Pearson Education, Inc, 2004)

Внутренней оболочкой является слизистая. Кнаружи от нее располагается основа стенки тонкой кишки – подслизистая оболочка.

За ней следует мышечная оболочка, которая имеет определенный тонус, ослабление или исчезновение которого, ведет к нарушению моторики тонкой кишки. Наружной оболочкой стенки тонкой кишки является соединительнотканная серозная оболочка или адвентиция.

Слизистая оболочка тонкой кишки в различных отделах (ДПК, тощая и подвздошная кишка) имеет характерные особенности (рис. 2). С участием подслизистой основы она образует круговые складки, поверхность которых образована мельчайшими выростами – кишечными ворсинками длиной 0,2-1,2 мм. Кровоснабжение кишечника осуществляется посредством чревного кровотока, который также охватывает селезенку, ПЖ и печень.

Рис. 2. Слизистая оболочка тонкой кишки (James W. Clack, 2004)

Кровь, оттекающая от кишечника по портальной системе, попадает в печень, где происходят процессы дезинтоксикации, а также депонирование некоторых веществ, например, гликогена. Во время пищеварения кровоснабжение слизистой кишечника резко усиливается, достигая 500-600 мл/мин, в то время как вне приема пищи оно составляет 200 мл/мин.

Каждая ворсинка окружена кольцевым углублением, называемым либеркюновой железой (кишечные крипты).

Наличие складок и многочисленных (~4÷5 млн) ворсинок на их поверхности приблизительно в 500 раз увеличивает площадь поверхности слизистой оболочки тонкой кишки. Всасывающие клетки эпителия – энтероциты, интенсивно размножаются. Они делятся у основания ворсинки и, по мере созревания, постоянно перемещаются в сторону её вершины и отторгаются в полость кишки.

Апикальная поверхность каждой ворсинки энтероцита имеет выросты в виде микроворсинок. Со стороны полости кишки микроворсинки ограничены плазматической мембраной, на которой находится гликокаликс, состоящий из нитей кислых мукополисахаридов и гликопротеинов, образующих густую сеть.

Микроворсинки содержат актиновые нити, которые взаимодействуют с расположенными у их основания миозиновыми нитями. Это динамическое взаимодействие обусловливает ритмичные движения микроворсинок, которые способствуют перемешиванию кишечного химуса, всасыванию питательных веществ через мембрану энтероцита, удалению от мембраны энтероцита невсосавшихся продуктов, обновлению химуса у поверхности энтероцита и окончательному гидролизу пищевых веществ химуса на его мембране (мембранное пищеварение).

Моторная функция кишечника

Виды моторики. Двигательная активность кишечника направлена, прежде всего, на продвижение химуса от проксимального к дистальному отделу кишечника, а также его перемешивание и обеспечение тем самым оптимальных условий для гидролиза и всасывания питательных веществ. Эти процессы осуществляются в результате сокращений циркулярных и продольных гладкомышечных клеток кишки, которые обеспечивают несколько видов моторики (рис. 3).

Рис. 3. Виды моторики кишечника (Netter Atlas, 2003)

Перистальтика, или перистальтическая волна, обеспечивает продвижение химуса в каудальном направлении за счет последовательного сокращения циркулярных волокон. Также выделяют такую разновидность перистальтических сокращений как пропульсивная перистальтика – быстрая перистальтическая волна разной силы, которая обычно наблюдается к концу пищеварения и распространяется вдоль всего тонкого кишечника вплоть до илеоцекальной заслонки. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3-4 раза в сутки и продвигают кишечное содержимое к толстой кишке.

Маятникообразные сокращения – последовательно чередующиеся сокращения продольных и циркулярных мышц, благодаря чему осуществляется перемещение химуса «вперед-назад», достигается лучшее перемешивание и постепенное передвижение химуса в каудальном направлении.

Ритмическая сегментация – одновременное сокращение циркулярных мышц и образование каждый раз новых «сегментов», благодаря чему происходит лучшее перемешивание химуса.

Тонические сокращения – длительные сокращения, суживающие просвет кишки.

Моторика толстой кишки, помимо вышеперечисленных видов, включает гаустрации, антиперестальтику и акт дефекации, который завершает пищеварение. Вместе с сокращением отдельных участков циркулярного мышечного слоя тоническое напряжение продольных волокон (тений) образует сладки и вздутия (гаустры).

Антиперистальтика обеспечивает продвижение химуса в проксимальном (оральном) направлении. В норме имеет место только в толстой кишке, где способствует всасыванию воды и формированию каловых масс. В тонкой кишке антиперистальтика встречается при рвоте.

Регуляция моторики кишечника, так же как и других отделов ЖКТ, осуществляется нервными и гуморальными механизмами; при этом доминируют местные механизмы регуляции.

В основе сократительной активности гладкомышечных клеток тонкой кишки лежит их возбуждение, которое может вызываться растяжением (миогенный механизм) продвигающимся химусом или действием медиатора, высвобождающегося в окончаниях иннервирующих их вегетативных нервов (нейрогенный механизм). В реализации местных механизмов участвуют как все мышечные клетки (неспецифические механизмы), так и интерстициальные клетки Кахала (специфические механизмы). Ведущую роль играет межмышечное (ауэрбахово) сплетение. Поскольку гладкомышечные волокна благодаря плотным контактам мембран миоцитов (десмосомам) и даже их слиянию (нексусам) являются функциональным синцитием, возбуждение одной мышечной клетки быстро распространяется на соседние клетки, так как электрическое сопротивление щелевых контактов очень мало.

Несмотря на то, что в кишечнике преобладают местные механизмы регуляции, парасимпатические влияния (медиатор ацетилхолин) могут существенно увеличить моторику, а симпатические (медиатор норадреналин) – затормозить ее.

Управляющие сигналы могут поступать не только непосредственно по нервным волокнам, но и опосредованно через гормоны или другие БАВ. В частности, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вазопрессин, окситоцин, вещество Р и др. усиливают моторику кишечника, а секретин, ВИП, ГИП и др. – тормозят.

Акт еды, также как и в случае с желудком, вначале расслабляет кишечник, а затем усиливает моторику. Но главным образом она зависит от механических и химических свойств пищи: грубая по консистенции пища, богатая клетчаткой, стимулирует моторику кишечника.

Помимо текущей регуляции моторики существует также ряд вегетативных рефлексов с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (тормозящий моторику), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнтеральный (тормозящий) и др.

Нарушение моторики кишечника в виде усиления или ослабления (гипо- и атонии) может приводить к диарее или обстипации соответственно.

Завершающим этапом пищеварения является акт дефекации – психофизиологический процесс, представляющий собой выведение из организма неусвоенных плотных, жидких (собственно дефекация) и газообразных (флатуляция) отходов пищеварения. При нормальном рационе акт дефекации совершается регулярно 1-3 раза в сутки, но может существенно варьировать в зависимости от состояния толстой кишки, пищевого рациона, содержания воды в фекалиях, окружающей обстановки. Акт дефекации регулируется рефлекторно (рис. 4). Опорожнение кишечника осуществляется при участии моторной активности сигмовидной, прямой кишки, мышц дна таза и сфинктеров.

Рис. 4. Рефлекторная дуга дефекации

Повышение давления в ампуле прямой кишки до 20-30 см вод. ст. вызывает чувство её наполнения. Позыв на дефекацию возникает при увеличении давления до 40-50 см вод. ст. При этом происходит стимуляция барорецепторов, от которых импульсы идут по срамным и тазовым нервам к сакральным сегментам спинного мозга в центр дефекации.

От него парасимпатические волокна идут к внутреннему анальному сфинктеру, вызывая его расслабление (рис. 5), а также усиление моторики прямой кишки. Наружный сфинктер иннервируется соматическими нервными волокнами и контролируется корой больших полушарий, за счет которой осуществляется произвольный компонент акта дефекации.

Рис. 5. Акт дефекации

Симпатические волокна выходят из двух нижних поясничных сегментов спинного мозга и вызывают сокращение внутреннего анального сфинктера и расслабление мышц прямой кишки, препятствуя таким образом дефекации.

Секреторная функция кишечника

Состав сока тонкой кишки. Собственно кишечный сок является секретом кишечных желез: бруннеровых; либеркюновых, расположенных в основании крипт стенки тонкой кишки и энтероцитов крипт тонкой кишки. Бруннеровы железы секретируют ферменты (пептидазы), слизь и бикарбонаты; либеркюновы железы выделяют слизь и ферменты, а энтероциты – воду, электролиты и ферменты.

В сутки выделяется около 2-2,5 л кишечного сока, в состав которого входят неорганические вещества (хлориды, фосфаты и, в том числе, бикарбонаты, которые создают рН 7,2-7,5, при усилении секреции – до 8,6) и органические вещества (слизь, белки, аминокислоты, мочевина и более 20 ферментов (схема 1), осуществляющих гидролиз всех классов органических веществ). Среди ферментов наиболее важными являются:

- энтерокиназа ДПК – так называемый «фермент ферментов», поскольку она активирует трипсиноген;

- некоторые специфические пептидазы – катепсины, карбоксипептидазы и аминопептидазы, расщепляющие белки до олигопептидов и аминокислот;

- гликозидазы, расщепляющие крахмал и гликоген с помощью альфа-амилазы до мальтозы, с помощью мальтазы – до глюкозы, а также углеводы пищевых продуктов: сахарозу, лактозу, трегалозу, – с помощью соответствующих ферментов, – до моносахаридов: глюкозы, фруктозы. Высокая субстратная специфичность кишечных дисахаридаз при их дефиците обусловливает непереносимость соответствующего дисахарида. Встречаются генетически обусловленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и др. ферментативные недостаточности;

- липазы (эстеразы) – ферменты, расщепляющие липиды (триацилглицеролы, или триглицериды пищи);

- фосфолипаза А катализирует расщепление лецитина до диглицерида и холинфосфата;

- холестеролэстераза катализирует расщепление эфиров холестерола на холестерол и жирную кислоту;

- щелочная фосфатаза отщепляет фосфорную группу от разных органических веществ.

- нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты.

Схема 1. Состав сока тонкого кишечника

Сок тонкого кишечника
Вода ~99,5 %	Плотный остаток ~ 0,5%
	Органические вещества					Неорганические вещества
	Ферменты				Прочие вещества	Анионы: бикарбонаты фосфаты др. Катионы: Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Zn2+ и др.
	Пищеварительные ферменты			Непищева-рительные ферменты	Белки: альбумины глобулины муцин, внутренний фактор Небелковые вещества: мочевая кислота и др.
	Пептидазы	Карбогидразы	Липазы	Энтерокиназа Лизоцим
	Аминопептидаза Дипептидаза Трипептидаза	Сахараза Мальтаза Лактаза Декстриназа Трегалаза Инвертаза	Липаза

Ферментный спектр кишечного сока изменяется в соответствии с режимами питания. Гидролитическая активность ферментов постепенно снижается по направлению к дистальным отделам.

Регуляция секреции кишечного сока

Нервная. Выделение кишечного сока не зависит от приема пищи, поскольку секрецию стимулирует постоянное механическое и химическое раздражение слизистой кишки продвигающимся химусом, а он находится в кишечнике неголодающего человека практически постоянно. При этом механическое раздражение стимулирует выделение в основном жидкой части сока, в то время как продукты гидролиза питательных веществ вызывают отделение сока, богатого ферментами. Такая стимуляция секреции осуществляется благодаря местным рефлекторным дугам метасимпатической нервной системы (ганглиям подслизистого и межмышечного сплетений).

Гуморальная. Кишечная секреция усиливается под действием ГИП, ВИП, мотилина и др. кишечных гормонов; тормозится под влиянием соматостатина.

Виды пищеварения в тонком кишечнике

В соответствии с этапами окончательного гидролиза органических веществ до продуктов всасывания, в тонком кишечнике различают полостное (дистантное) и пристеночное (мембранное или контактное) пищеварение. Полостное пищеварение осуществляется в полости кишечника и заключается в начальном гидролизе полимеров до олигомеров, которые затем поступают в слой кишечной слизи, где происходит пристеночное пищеварение. Оно последовательно осуществляется в слое слизи, зоне гликокаликса и на апикальных мембранах энтероцитов (поверхности микроворсинок).

Пристеночное пищеварение было открыто А.М. Уголевым, который обнаружил значительное ускорение гидролиза вблизи стенки кишки. Интересно, что понимание механизма этого ускорения возникло у него при посещении промышленного предприятия, где была внедрена конвейерная форма производства. Стало понятно, что при стенке тонкой кишки имеет место упорядоченное расположение ферментов. Вначале происходит частичный гидролиз поступивших веществ в слое кишечной слизи, после чего они подходят к гликокаликсу. Находящиеся здесь адсорбированные и, таким образом, «фиксированные» ферменты «откусывают» от молекулы вещества определенные группировки атомов. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембранное пищеварение (в основном гидролиз димеров до стадии мономеров). В результате, продвигаясь сквозь строй ферментов как по конвейеру, к апикальной мембране энтероцита подходят продукты полного гидролиза, которые подвергаются всасыванию (рис. 6).

Интенсивность полостного пищеварения зависит от изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, всасывания. На мембранное пищеварение влияют гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диета и другие факторы. Оно зависит также от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку, величины пор исчерченной каемки, ферментного состава, сорбционных свойств мембраны.

Абсорбционная (всасывательная) функция

Наличие десмосом, – тесных контактов между соседними энтероцитами, – делает апикальную поверхность их мембраны сплошной всасывательной поверхностью ворсинок кишечника, а трехмерный гликокаликс многократно увеличивает ее. Кроме того, ворсинки имеют хорошо развитую сеть кровеносных и лимфатических сосудов, в которые и поступают всосавшиеся вещества.

Особенности кровоснабжения ворсинок заключаются в том, что артериальный приток к ворсинке и венозный отток из ворсинок происходят в противоположных направлениях. Поэтому большое количество кислорода крови диффундирует из артериол в прилегающие венулы, не достигая полностью кончиков ворсинок, что в норме не сказывается на их функциональной активности. Однако, при патологическом процессе, когда происходит снижение кровотока в пищеварительной системе за счет перераспределения крови в организме (например, при сосудистом шоке), дефицит кислорода на кончиках ворсинок может привести к ишемии и разрушению кончика или даже всей ворсинки, что приводит к значительному снижению всасывательной способности кишечника.

Механизмы всасывания Всасывание питательных веществ происходит в виде мономеров, мелкие размеры которых позволяют им проходить внутрь энтероцита через его апикальную мембрану, а затем в кровеносный (продукты гидролиза белков и углеводов) и лимфатический (продукты гидролиза жиров) сосуды. Механизмы всасывания представлены как активным, так и пассивным транспортом. Транспорт наиболее крупных молекул происходит путем эндоцитоза: фагоцитоза (поглощение энтероцитом твердых частиц) и пиноцитоза (поглощение капелек жидкости).

Рис. 6. Топография всасывания веществ в пищеварительном тракте

Однако некоторые непищевые субстраты (многофункциональные белки материнского молока, витамины, ферменты, иммунные факторы) транзитом проходят через энтероцит в кровь и такой вид транспорта называется трансцитозом. Часть веществ всасывается, проходя через внеклеточное пространство путем персорбции.

Всасывание микромолекул происходит путем диффузии (в том числе облегченной), осмоса и фильтрации, которые являются пассивными видами транспорта, так как осуществляются по градиенту концентраций и без затрат энергии (рис. 7).

Рис. 7. Механизмы всасывания питательных веществ

Поскольку далеко не всегда концентрация питательных веществ в крови ниже, чем в полости кишки и энтероците, многие вещества абсорбируются путем активного транспорта («про запас») с затратами энергии и с помощью переносчиков. Часто имеет место сопряженный вторично активный транспорт нескольких веществ, например, с транспортом натрия, что уменьшает энергетические затраты.

Способствует всасыванию сокращение ворсинок и микроворсинок, движения которых регулируются подслизистым нервным сплетением и гормоном вилликинином, запускающим и поддерживающим сокращения ворсинок. Повреждение слизистой оболочки (десквамация ворсинок и воспаление) может приводить к нарушению всасывания – мальабсорбции, – а неабсорбированные вещества при этом могут вызывать осмотическую диарею. В медицинской практике применяют некоторые неабсорбируемые вещества в качестве слабительных средств при запорах.

Всасывание различных веществ

Углеводы всасываются в виде моносахаридов и небольшого количества дисахаридов; полисахариды и большая часть дисахаридов практически не всасываются. Интенсивность всасывания моносахаридов различна. Всасывание манозы, ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем простой диффузии, фруктозы – облегченной. Всасывание же большинства других моносахаридов происходит за счет активного транспорта. Легче всего всасываются глюкоза и галактоза. Через апикальную мембрану энтероцита они поступают в его цитозоль посредством активного транспорта с помощью находящихся в мембранах микроворсинок переносчиков, которые способны связывать глюкозу и Na⁺ и транспортировать их. Глюкоза, накапливаясь в энтероците, создает градиент концентрации, в соответствии с которым, то есть пассивно, через базальную мембрану она поступает в кровь.

Большая часть моносахаридов, всосавшихся в кровеносные сосуды кишечных ворсинок, попадает с потоком крови через воротную вену в печень. Небольшое количество (~10%) моносахаридов поступает по лимфатическим сосудам в венозную систему. В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген.

На всасывание сахаров влияют диета, многие факторы внешней среды, концентрация глюкозы в крови. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические тормозят транспорт углеводов из тонкой кишки. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, а также серотонином, ацетилхолином. Тормозит всасывание глюкозы соматостатин, в меньшей мере – гистамин.

Натуральные липиды пищи (триацилглицеролы) представляют собой жиры или масла, часть из которых может всасываться в ЖКТ без предварительного гидролиза. Непременным условием такого всасывания является их предварительное эмульгирование и небольшой размер частичек жира (не более 0,5 мкм). Именно поэтому этот процесс происходит в ДПК и проксимальной части тощей кишки, то есть в отделах, близких к месту поступления эмульгатора жиров – желчи.

Основная часть жиров всасывается в виде продуктов их ферментативного гидролиза: хорошо растворимых в воде жирных кислот, диглицеридов и моноглицеридов. При этом в полости тонкой кишки моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина образуют мицеллы, которые проникают в энтероциты, где происходит ресинтез с образованием триглицеридов. Из них, а также из холестерина, фософолипидов и глобулинов образуются мельчайшие жировые частички – хиломикроны, большая часть которых поступает в лимфатический сосуд.

Скорость всасывания жиров зависит от степени их эмульгирования и гидролиза, а также состояния нервной и эндокринной систем. Парасимпатические влияния, гормоны щитовидной железы, коркового вещества надпочечников и гипофиза, секретин и ХЦК-ПЗ усиливают всасывание жиров.

Всасывание белков осуществляется в виде аминокислот. Основным механизмом всасывания является активный транспорт с помощью переносчиков и ионов натрия. Попадая по воротной системе в печень, аминокислоты подвергаются трансформации, но большая их часть используется для построения собственных белков организма. Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста (более активна в молодом возрасте), уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот и ряда других факторов, от нервных и гуморальных влияний.

Жирорастворимые витамины (А, D, E, K) всасываются сопряжено с жирами. Водорастворимые витамины абсорбируются различными механизмами; витамин С и рибофлавин, например, путем диффузии.

В тонком кишечнике происходит всасывание основных количеств воды и электролитов, преимущественно в его верхних отделах.

Всасывание воды происходит путем осмоса. Решающая роль в этом принадлежит ионам, особенно Na⁺, а также сахарам и аминокислотам. Скорость всасывания воды изменяется в зависимости от гидратированности организма. Гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП, бомбезин, серотонин замедляют всасывание воды.

Всасывание Na⁺ осуществляется как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. Кроме вторично-активного транспорта (сопряженного с глюкозой и аминокислотами), поступление Na⁺ в эпителиоцит может происходить пассивно по электрохимическому градиенту. Усиливают всасывание Na⁺ гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают – гастрин, секретин и ХЦК-ПЗ. Всасывание CI^- сопряжено с транспортом Na⁺. Всасывание К⁺ происходит с помощью механизмов как пассивного, так и активного транспорта, который сопряжен с переносом Na⁺ в базолатеральных мембранах эпителиоцитов.

Двузарядные ионы (кальций, магний, железо) в пищеварительном тракте всасываются активно и очень медленно. Всасывание Са²⁺ совершается с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, соком ПЖ, Na⁺, некоторыми аминокислотами. При недостатке или избытке Са²⁺ в организме его всасывание изменяется, в чем большую роль играют гормоны щитовидной, паращитовидной желез, гипофиза и надпочечников.

Невсосавшиеся в тонком кишечнике пищевые остатки, объем которых за сутки составляет в среднем 1,5-2 л, через илеоцекальный сфинктер порционно переходят в толстую кишку.

Пищеварение в толстом кишечнике

В толстый кишечник поступает химус, в котором процессы гидролиза практически завершены, поэтому здесь происходит расщепление тех веществ, которые не были переработаны в тонком кишечнике, всасывание воды и небольшого количества продуктов гидролиза, а благодаря моторной функции формируются и выводятся из организма каловые массы, что является наряду с резервуарной специфическими функциями этого отдела пищеварительной системы.

В соке толстой кишки присутствуют в небольших количествах катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы. Они продолжают действовать на соответствующие субстраты, но в основном здесь подвергаются гидролизу некоторые трудно перевариваемые компоненты пищи, – клетчатка и пектин. Это происходит посредством двух процессов: гниения белков и брожения углеводов, которые осуществляются с помощью ферментов микрофлоры, создающей в толстой кишке своеобразную микроэкологическую зону. Она представлена бифидобактериями, лактобактериями, энтеробактериями, микрококками и др. видами микроорганизмов. Важным является нормальное соотношение между различными видами бактерий – эубиоз, которому способствует включение в рацион питания достаточного количества молочнокислых продуктов. Различают микрофлору слизистой оболочки (мукозная или М-микрофлора) и полости кишки (П-микрофлора).

Процессы гниения белков сопровождаются образованием токсичных продуктов (индол, скатол, фенол). Однако следует отметить, что в процессе брожения углеводов образуется спирт (этанол), который ограничивает процесс гниения белков, и при нормальном соотношении в составе пищи белков и углеводов (1:4) нарушения баланса не происходит. При избыточном употреблении пищи животного происхождения может образовываться избыточное количество газов метана, сероводорода.

Микрофлора выполняет ряд других важных функций. В частности, она участвует в формировании защитных свойств организма, препятствуя внедрению и размножению патогенной микрофлоры. Уменьшение нормальной микрофлоры (дисбактериоз) вследствие приема антибиотиков приводит к выраженным нарушениям функций ЖКТ.

Кроме того, микрофлора синтезирует витамины К и группы В, инактивирует ферменты (энтерокиназу, трипсин, амилазу, щелочную фосфатазу).

Профилизация знаний

Педиатрия и гериатрия. Длина кишечника у детей по отношению к длине тела больше, чем у взрослых: у новорожденных – в 8,3 раза, а у взрослых – в 5,4 раза. Секреторная активность ПЖ и печени более низкая, в силу этого у ребенка 1-го года жизни преобладает пристеночное пищеварение. В связи с относительно высокой проницаемостью мембраны тонкого кишечника в раннем детстве некоторое количество высокомолекулярных веществ пищи может всасываться и поступать в кровоток нерасщепленными. Заселение толстого кишечника микрофлорой начинается в течение первых 2-4 суток жизни.

После 50 лет часто имеет место нарушение всасывания жирных кислот, кальция, железа, некоторых витаминов в связи с тем, что ворсинки становятся короче и уменьшается поверхность всасывания. Моторная функция также изменяется: затруднена дефекация и другие вегетативные рефлексы в связи с ослаблением тонуса центров пояснично-крестцового отдела спинного мозга. У пожилых людей могут наблюдаться нарушения моторики кишечника, которые способствуют образованию каловых камней или возникновению диареи. Возрастные изменения секреторной и моторной функций кишечника способствует размножению патогенной микрофлоры

Стоматология. Специалисты-стоматологи должны помнить, что изменения в зубочелюстной системе могут быть обусловлены недостаточным (кальций, фосфор) или избыточным (йод, фтор) поступлением макро-, микроэлементов с пищей, что определяет устойчивость или предрасположенность к кариесу, процессы минерализации или деминерализации в период формирования зубов. При этом для всасывания важно количественное соотношение элементов, например кальция с цинком и стронцием, а не только содержание отдельного элемента.

Фармакология. Одна из основных функций кишечника – всасывание, что имеет непосредственное отношение к усвоению лекарственных препаратов, принимаемых per os. Влияют на эффективность всасывания уровень рН среды, ферменты кишечника, которые могут в ряде случаев инактивировать ряд лекарственных препаратов.

Моторика кишечника является одним из факторов лимитирующих скорость и полноту всасывания лекарственных препаратов. При снижении тонуса кишечника применяют фармакологические препараты, возбуждающие холинорецепторы (холиномиметики), аналогичным действием обладают вещества, инактивирующие холинэстеразу (антихолинэстеразные вещества). При заболеваниях кишечника, сопровождающихся спазмом гладких мышц, применяют лекарственные вещества, понижающие их тонус (спазмолитики и холинолитики).

При запорах используют слабительные средства, которые по механизму действия можно разделить на следующие группы:

- химические слабительные (вызывают послабляющий эффект путем химического раздражения рецепторного аппарата толстой кишки и, таким образом, стимулируют ее перистальтику);

- осмотические слабительные (при приеме внутрь эти средства не всасываются, удерживая большое количество воды в просвете кишечника и увеличивая объем его содержимого, что приводит к механическому стимулированию функции кишечника, повышению его моторной активности и ускоренной эвакуации);

- объемные слабительные или наполнители (способствуют увеличению объема содержимого кишечника);

- слабительные масла (детергенты, способствуют размягчению твердых каловых масс и облегчают их скольжение).

Клинические методы исследования функций кишечника

К основным методам исследования тонкого и толстого кишечника относят: УЗИ, рентгенологические, эндоскопические методы и биохимические исследования крови и кала.

Рентгенологическое исследование играет ведущую роль в диагностике заболеваний кишечника. Рентгенологические методы исследования кишечника разделяют на бесконтрастные и выполняемые с использованием рентгеноконтрастных веществ. К первым относятся обзорные рентгеноскопия и рентгенография брюшной полости, которые позволяют обнаруживать свободный газ в брюшной полости при перфорации стенки кишки, инородные тела, патологические скопления газа и жидкости в кишечнике при его непроходимости и др. Контрастное исследование тонкой кишки обычно выполняют путем ее заполнения взвесью сульфата бария. Пассаж рентгеноконтрастных веществ по кишечнику позволяет оценить его моторную активность.

Основным рентгенологическим методом, позволяющим исследовать рельеф толстой кишки, служит ирригоскопия или ирригография – рентгенологическое исследование толстой кишки при ретроградном заполнении ее рентгеноконтрастной взвесью. Этот метод позволяет определить морфологические изменения толстой кишки, локализацию патологического процесса (опухоли, дивертикулы – мешковидные выпячивания, образующееся в слабых участках стенок кишечника).

УЗИ кишечника позволяет определить наличие структурных изменений стенки кишечника и т.д.

Пальцевое исследование прямой кишки занимает особое место в диагностике её злокачественных и доброкачественных опухолей и предшествует эндоскопическим методам: аноскопии, ректороманоскопии, колоноскопии.

В кишечнике, как и в других отделах ЖКТ применяют радиотелеметрический метод, капсульную эндоскопию и другие эндоскопические методы, которые позволяют визуально оценить состояние слизистой оболочки различных отделов кишечника, характер патологического процесса и произвести прицельную биопсию для последующего гистологического и цитологического исследования.

Аноскопия – метод обследования прямой кишки путем осмотра ее внутренней поверхности с помощью специального инструмента – аноскопа, введенного через задний проход на глубину до 12-14 см.

Ректороманоскопия (ректоскопия) – метод визуального исследования дистального отдела толстой кишки, в ходе которого ректороманоскоп вводится через задний проход на глубину 20-35 см. С помощью ректороманоскопии можно изучить характер сосудистого рисунка, обнаружить полипы, опухоли, дивертикулы, выявить воспалительные заболевания данного отдела кишечника.

Колоноскопия (фиброколоноскопия, колонофиброскопия) – широко распространенный метод эндоскопической диагностики, который позволяет визуально исследовать состояние слизистой оболочки всех отделов толстой и дистального отдела подвздошной кишки при помощи специального аппарата – колоноскопа. Этот метод применяют в диагностике колита (воспалительного заболевания слизистой оболочки толстой кишки), предраковых изменений, злокачественных опухолей и др. Во время исследования можно провести удаление полипов и небольших опухолей без операции, что является преимуществом данного метода.

Интестиноскопия (энтероскопия) – метод эндоскопического исследования различных отделов тонкой кишки, который позволяет проводить не только ее осмотр, но и лечебные манипуляции (удаление полипов, остановку кровотечения, извлечение инородных тел, проведение зонда для энтерального питания и др.). С помощью еюноскопии (исследование проксимальных отделов тощей кишки) и илеоскопии (осмотр терминального отдела тонкой кишки) могут быть выявлены мальабсорбция, скрытые источники кровотечений, злокачественные опухоли тонкой кишки, болезнь Крона (хроническое неспецифическое гранулематозное воспаление пищеварительного тракта с преимущественной локализацией в терминальном отделе подвздошной кишки).

Для исследования всасывательной функции кишечника используют методы, основанные на определении содержания различных веществ (D-ксилоза, витамин B₁₂, каротин, восстановленное железо и др.) в крови, моче, кале, слюне, выдыхаемом воздухе после их введения в тонкую кишку (методы «нагрузок»).

При использовании радиоизотопных методов испытуемым вводятся, например, меченые жиры и через известные промежутки времени исследуются кровь, моча, кал или выдыхаемый воздух. Радиоактивность исследуемых субстратов сопоставляют с радиоактивностью введенного вещества и выражают в процентах. Например, при проведении энтероколосцинтиграфии (радиоизотопного исследования) больному дают стандартную пищу, меченную коллоидным раствором Тс 99м (технефит), и наблюдают ее пассаж по кишке. Увеличение радиоактивности кала свидетельствует о нарушении всасывания.

Тест для оценки проницаемости кишечника (провокация лактулозой и маннитолом) используется для определения функционального состояния мембран слизистой оболочки тонкого кишечника и помогает установить наличие синдрома «протекающего» кишечника и мальабсорбции. При нормальной проницаемости мембран будет определяться высокий уровень маннитола, который легко всасывается, и низкий лактулозы, которая практически не всасывается из-за больших размеров ее молекул. Появление в моче больших количеств маннитола и лактулозы является показателем нарушения целостности межклеточных контактов и уменьшения их плотности («протекающий» кишечник). Если в моче выявляется низкий уровень маннитола и лактулозы, то это указывает на наличие синдрома мальабсорбции.

С целью оценки функции кишечника проводят анализ кала. В нормальных условиях при соблюдении рационального питания здоровый взрослый человек выделяет 100-250 г каловых масс в сутки, грудной ребёнок – не более 70-90 г. Преобладание в рационе растительной пищи сопровождается увеличением, а белковой пищи – уменьшением количества испражнений. Увеличение суточного количества кала (полифекалия) может быть обусловлено нарушением всасывания, желчеотделения, заболеваниями желудка, ПЖ и кишечника, а уменьшение (менее 100 г в сутки) специфично для запоров разной этиологии.

Копрологическое исследование кала (копрограмма) – один из методов определения функционального состояния пищеварительной системы, который заключается в макроскопической оценке физико-химических свойств кала, его микроскопическом и химическом исследовании.

При макроскопическом исследовании обращают внимание на физические свойства кала: цвет, консистенцию, форму, наличие видимых примесей, гельминтов.

Цвет кала обусловлен количеством стеркобилина и зависит от характера питания (черно-коричневый – мясная диета, светло-коричневый – растительная диета, светло-жёлтый цвет – при преобладании в рационе питания молочных продуктов, желтовато-коричневая окраска – при кормлении молоком у грудного младенца), приема лекарственных препаратов (зеленовато-черный – при приеме железа).

Изменение окраски кала является важным диагностическим признаком многих патологических процессов. Так, при механической желтухе, когда прекращается поступление желчи в кишечник, кал обесцвечивается. Чёрный дегтеобразный кал (мелена) – признак кровотечения из верхних отделов пищеварительного тракта (черный цвет обусловлен образованием солянокислого гематина под действием HCl), а красный – результат кровотечения из нижних отделов ЖКТ (включая геморроидальное кровотечение).

Запах кала в норме определяется наличием продуктов белкового обмена (фенола, скатола, индола и др.).

Консистенция кала зависит от содержания в нем воды, жиров и слизи. У взрослого человека в норме кал плотной консистенции, оформленный, а у грудных детей, наоборот, вязкий и клейкий. Кал здорового человека содержит 80% воды и 20% плотных веществ, включающих остатки пищи, слущенного эпителия, микроорганизмы, среди которых преобладают кишечная палочка, бифидумбактерии, энтерококки. Полужидкие маслянистые обильные каловые массы характерны для стеатореи. Жидкий кал можно наблюдать при воспалении слизистой оболочки тонкой (энтеритах) и толстой (колитах) кишки.

В нормальных условиях кал имеет нейтральную или слабощелочную реакцию, которая преимущественно зависит от жизнедеятельности микрофлоры (у грудных детей реакция кала кислая, что обусловлено особенностями их питания). Резко щелочная реакция свидетельствует о преобладании гнилостных процессов. Кислая среда вызывается недостаточным всасыванием жирных кислот в тонком кишечнике. Резко кислая реакция появляется при усилении процессов брожения, что может являться одним из симптомов дисахаридазной недостаточности (нарушение гидролиза дисахаридов).

Химическое исследование кала включает определение реакции на скрытую кровь, содержания стеркобилина, желчных кислот, аммиака, органических кислот, растворимой слизи, растворимого белка.

Скрытая кровь (гемоглобин) в кале здорового человека отсутствует и обнаруживается только при наличии кровотечения.

Исследование кала на соотношение билирубина и стеркобилина может дать информацию о состоянии печени, и даже о типе желтухи, если таковая присутствует. Билирубин в каловых массах взрослого здорового человека отсутствует. Усиленное желчеотделение или повышенный распад эритроцитов приводят к увеличению стеркобилина в кале. Уменьшение его содержания в кале наблюдается при гепатитах, поражающих паренхиму печени, остром панкреатите. Одновременное присутствие в кале стеркобилина и билирубина указывает на появление патологической микрофлоры толстого кишечника.

Наличие растворимой слизи в кале имеет место при синдроме раздраженного кишечника и его воспалении. Обнаружение в кале лейкоцитов также свидетельствует о воспалительном процессе в кишечнике.

При микроскопии кала (копроскопии) у здоровых людей в незначительном количестве могут быть обнаружены полупереваренные мышечные и соединительнотканные волокна, являющиеся остатками белковой пищи. Креаторея, амилорея и стеаторея являются свидетельством внешнесекреторной недостаточности ПЖ.

При микроскопии кала можно определить наличие гельминтов. Определение микробного состава – бактериологическое исследование – позволяет выявлять возбудителей кишечных инфекций (дизентерии, сальмонеллеза и др.) и дисбактериоз.

Иммуноферментный анализ кала используется с целью определения антигенов Helicobacter pylori; маркеров воспаления кишечника – фекального кальпротектина; панкреатической эластазы (при повреждении ПЖ); уровня секреторного IgA, участвующего в местном иммунитете.

Клиническое исследование крови используется для диагностики гипо- и гиперхромной анемий, обусловленных дефицитом железа, фолиевой кислоты, витаминов В₆, B₁₂ и белка.

Биохимическое исследование крови косвенно отражает нарушение процесса всасывания в тонкой кишке, что проявляется гипопротеинемией, гипоальбуминемией, диспротеинемией, гипохолестеринемией, гипоферремией, гипокальциемией и др.

Определение активности ферментов в кишечном соке и кале (энтерокиназы и щелочной фосфатазы) дает возможность составить представление о полостном пищеварении в кишечнике. Исследование активности ферментов в смывах с биоптата слизистой оболочки тонкой кишки позволяет судить о состоянии пристеночного (мембранного) пищеварения.