Эндоплазмалық тор

Эндоплазмалық торды 1945 жылы К. Портер электронды микроскоптың көмегімен тауық балапандарының фибробластарынан тапты. Фибробластарды бекітіп және бояп барып жарық микроскопымен қарағанда оның цитоплазмасындағы эндоплазма аумағы эктоплазма аумағына қарағанда бояуды жақсы қабылдайтыны анықталды. Ал эндоплазма аумағының қуыстар мен каналдардан тұратынын және олар бір-бірімен байланысып барып, күрделі тор түзетіні байқалды, 1950 жылдары өте жұқа кесіндіні жасау әдісі жетілгеннен кейін эндоплазманың құрылысы толық анықталды. Эндоплазмалық тор негізінде барлық эукариотты клеткаларда жақсы жетілген.

Эндоплазмалық тор түйіршікті (кедір-бұдырлы) және жазық болып келеді.

Кедір-бұдырлы эндоплазмалық тор ұзынша келген каналдар мен қуыстардан турады. Қуыстардың ені 20 нм, кейде олардың диаметрі бірнеше мкм-ге дейін барады, бұл құбылыс эндоплазмалық тордың қызметіне сәйкес өзгеріп отырады. Түйіршікті эндоплазмалық тор мембранасының гиалоплазмаға қараған бетінде тығыз түйіршіктер орналасады, оның басқалардан айырмашылығы да осында. Бұл түйіршіктерді зерттегенде оның рибонуклеопротеидтерден тұратыны анықталды. Ал рибонуклепротеидтердің өзі рибосома деп аталады. Түйіршікті эндоплазмалық тор белок синтездейтін клеткаларда жақсы жетілген, өйткені рибосомдар белок синтездеу процесіне қатысады. Эндоплазмалық тор барлық жануарлардың, өсімдіктердің, қарапайымдылардың клеткаларынан табылды. Жетілген эритроциттерде, көк жасыл балдырларда эндоплазмалык, тор кездеспейді. Эндоплазмалық тордың құрылыстары мен даму ерекшелігі клетканың түріне байланысты. Мысалы, эндоплазмалық торлар секрет бөлетін, әсіресе, белок синтездейтін клеткаларда жақсы дамиды (қарын асты безінің ацинозды клеткаларында, бауырда т. б.).

Түйіршікті эндоплазмалық тор кейбір клеткаларда шашыраңқы мембрана түрінде кездеседі. Ал бауыр клеткаларында эндоплазмалық торды шоғырланған аймақ (Берга денешігі) нерв клеткаларындағы эндоплазмалық тор орналасқан аймақты Ниссель денешігі дейді. Электронды микроскоп осы аймақтың эноплазмалық тор түтікшелері мен каналдарынан тұратынын анықтады. Биохимиялық әдістерді қолдана отырып, эпдоплазмалық тордың негізгі компоненттерін клеткадан бөліп алуға болады. Ол үшін клетканы дифференциалды центрифуга арқылы фракцияларға бөледі. Одан алынған клетка гомогенаттары тұнбасынан ядро, макросом (митохондрия фракциясы) және микросом фракциялары алынады. Осы микросом фракциясында белок биосинтезі жүретіні толық анықталды, өйткені микросом фракциясында эндоплазмалық тордың көпіршіктері және рибосомдар орналасқан. Ал егер сол фракциялары эндоплазмалық тордың мембранасын ерітсе, онда таза рибосомдар бөлінеді. Сонымен, түйіршікті эндоплазмалық тор белок биосинтезі жүретін орталық болып саналады.

Эндоплазмалық тордың мембранасындағы рибосомдардың көп болуы синтетикалық процестің күшті жүретінін көрсетеді. Мысалға сүтқоректілердің желіндемеген кезінде клеткада болатып рибосомдардың 25%-і ғана эндоплазмалық тордың мембранасымен тығыз байланыста болады, ал желіндеген мезгілінде цитоплазмадағы рибосомдардың 70%-і эндоплазмалық тормен байланыста болады. Клеткада дифференциалдану процестері жүргенде және патологиялық жағдайда эндоплазмалық тормен байланысқан рибосомдардың саны күрт азаяды. Өсіп келе жатқан клеткада немесе клетканың бөлінер алдында белок молекулалары күшті синтезделеді, мұндай клеткаларды негіздік бояғыш заттармен бояғанда цитоплазма базофильді болады. Бұл құбылыс клеткада РНҚ-молекуласының көптігін және белок синтезіне қатынасатын рибосомдардың молдығын көрсетеді. Сонымен рибосомдар белок синтездеуде үлкен рөл атқарады. Эндоплазмалық тордың мембранасында орналасқан рибосомдар (түйіршікті эндоплазмалық тор) сыртқа (экспортқа) шығатын белоктарды синтездеуде басты қызмет атқарады. Мысалы, қарын асты безінің, ацинус бөлігінің клеткалары көп мөлшерде ішектердегі астарды ыдырататын белок-ферменттерді шығарады (протеиназа, липаза, нуклеаза т. б.). Бауыр клеткалары — қанның альбуминін, плазмоциттер - глобулиндерді, сүт бездері - казсинді, сілекей бездерін - ас қорыту ферменттерін - амилазаны және РНҚ-азаны және т. б. Бөледі. Былайша айтқанда, көп клеткалы организмдердің клеткалары организмнің зат алмасу процесіне қажетті белоктарды синтездейді.

Кейбір жылдам көбейетін клеткаларда дифференциалданбаған эмбрион клеткалары, ісік клеткалары немесе регенерация жүрген ұлпалардың клеткаларында рибосомдар полисом түрінде гиалоплазмада орналасады. Олардың негізгі қызметтері — клетканың өзіне керекті белоктарды ғана синтездеу. Түйіршікті эндоплазмалық тор белок синтездеуден басқа, синтезделген заттарды тасымалдау қызметін де атқарады. Эндоплазмалық тордың, каналдарының бойымен тасымалданған белоктар Гольджи аппаратына барып түседі. Онда синтезделген заттар жинақталып, тығыздалып Гольджи аппаратының көпіршіктеріне беріледі, олар арқылы цитоплазмаға бөлінеді немесе клеткадан сыртқа шығарылады.

Жазық эндоплазмалық тордың түйіршікті эпдоплазмалық торға қарағанда бір айырмашылығы оның мембранасының бетінде рибосомдар орналаспайды. Олардың қуыстары мен каналдарының диаметрі 50—100 нм шамасындай болады. Жазық эндоплазмалық тор клеткалардың атқаратын қызметтеріне қарай цитоплазмада әр түрлі шоғырланады. Кейбірі клеткалардың апикальды (жоғарғы) бөлігінде орналасса (Ішек клеткаларында), ал қайсыбірі цитоплазманың едәуір бөлігін қамтып, біртектес орналасады (ұрық клеткаларында). Көптеген тәжірибелер жазық эндоплазмалық тордың түйіршікті эндоплазмалық торға және керісінше, түйіршікті жазық тордың эндоплазмалық торға ауысып отыратынын дәлелдеді. Мұндай құбылыс клеткалардың атқаратын кызметтеріне тікелей байланысты. Мысалы, эмбриональды организм ұлпасының даму барысында бауыр клеткаларында түйіршікті эндоплазмалық тордың бірінші кезеңде ал жазық эндоплазмалық тордың ең соңғы кезеңде пайда болатынын дәлелденді. Қорытып айтқанда, эндоплазмалық торлар бір түрден екінші бір түрге ауысып отыратын, өзгермелі органоид екен. Эндоплазмалық тордың екеуі де сырттан келген әсерлерден өзгеріп отырады. Жазық эндоплазмалық тор негізінде майлар мен көмірсулар синтездеуде үлкен рөл атқарады. Жазық эндоплазмалық тор синтезделген заттарды тасымалдауда, мембраналардың құрамына кіретін липидтерді синтездеуде, иондарды тасымалдауда және жинақтауда, зат алмасу процесінде пайда болған зиянды заттарды клеткадан шығаруда зор қызмет атқарады. Жазық эндоплазмалық тор стереоидты гормондарды синтездеп немесе мембраналардың құрамына кірмейтін липидтердің метаболизмін реттеп отырады. Гольджи аппараты (ГА) эндоплазмалық тормен тығыз байланыста жатады. Жоғарыда айтқандай эндоплазмалық торда синтезделген заттар оның қуыстарымен немесе каналдарымен тасымалданып, аппаратқа барып түскен бетте толық синтезделген заттар оның көпіршіктері арқылы клеткадан сыртқа шығарылады.

Итальян ғалымы К. Гольджи 1898 жылы ауыр металдардың ерітінділерімен (осмий немесе күміс) нерв клеткаларын бояғанда оның цитоплазмасында тор тәрізді қара материалдың барын бірінші болып тапты. Оны «ішкі тор тәрізді аппарат» деп атады. Кейін бояу әдістерін жетілдіру арқылы ГА-ның барлық эукариотты клеткаларда болатыны толық анықталды. Жарық микроскопы арқылы оның анық көрінуі ГА-ның мембранасының осмий ерітіндісін өзіне жақсы сіңіретіндігінен екен. Егер осмий ерітіндісімен боясақ, кейбір клеткаларда бұл аппарат тор түрінде кездеседі де олардың қуыстары бір-бірімен байланысып жатады, ол кейде жеке (диктисома), кейде түйір денешіктер немесе орақ тәрізді болып келеді. Сонымен ГА-ы клеткаларда тор тәрізді немесе диффузды түрінде кездесуі мүмкін. Бүл аппарат клетканың қызметіне қарай өзгеріп отырады, ал секрет бөлетін клеткаларда жақсы жетіледі.

Әр түрлі жаңа әдістерді (электронды микроскопия, авторадиография, цитохимия, биохимия) қолдана отырып, ГА-ының күрылысы жан-жақты зерттелді. Негізінде бұл аппараттың құрамына цитоплазманың негізгі бөлімдері — цитозоль (гиалоплазма зонасы), түтікшелері мен көпіршіктерінен тұратын мембрана бөлігі және мембраналардың ішіндегі қосындылар жатады. Гольджи аппаратының қызметіне цитозоль аймағынан шет жататын полирибосомдардың тікелей қатыстары бар, өйткені олар бұл аппараттың мембраналарына қажетті ферментті (гликозилтрансфераза) синтездейді.

Электронды микроскоп Гольджи аппаратының мембраналар қосындыларынан тұратын кішірек аймақ екенін көрсетті. Осы мембраналардың шоғырланған аймағын диктисома деп атайды. Бұл аймақ тегіс мембраналардың қапшықтарынан құралған үйінді немесе цистерна түрінде байқалады. Ал мембраналардың ара қашықтығы 20-25 нм шамасындай. Қатар орналасқан қуыстардың саны 5—10-нан аспайды, кейбір бір клеткалы организмде оның саны 20-ға жетеді. Мембраналармен шектесіп топтаса орналасқан қуыстардың немесе жазық капшықтардың (цистерналардың) қалыңдығы өзгеріп отырады, егер олардың қалыңдығы орта шенінде 25 нм болса, шет жағында кеңейген жері немесе қампаймасы болады. Осы шет аймақтарында қампаймадан бөлінген вакуольдер орналасады. Диктиосома аймағын екі бөлікке ажыратуға болады: біріншісі — ішкі (проксимальды), екіншісі клеткадан алшақ орналасқан (дистальды) бөлік. Проксималды бөлік ядро мен цитоплазмаға, дистальды бөлік клетканың үстіне қараған беті болып табылады. Негативті контраст әдісі бойынша диктиосома аймағын зерттегенде проксимальды бөліміне тор тәрізді қуыстардан тұратын мембраналар келіп түйісетіні айқындалды. Бұл эндоплазмалық тормен ГА-ының қосылысқан аймағы. Дистальды бөлікте ішіне секрет жинаған үлкен вакуольдер болады, олардың қалыңдығы 10 нм-ға дейін жетеді, ал просималь бөлікте вакуольдердің қалыңдығы 6—7 нм ғана.

Гольджи аппараты эндоплазмалық тормен тығыз байланысты болғандықтан, эпдоплазмалық торда синтезделген заттар аппарат қуыстары мен қапшықшаларына барып түсіп, содан тығыздалып, толық синтезделіп секрет түрінде клеткадан бөлініп шығады. Бұл аппаратта белоктар, майлар, көмірсулар синтезделеді және лизосом органоиды осы Гольджи кешенінен бөлініп, жеке шығады. Гольджи аппартының секрет шығаруы Қызметі қарын асты безінің эндокрин бөлігіндегі клеткаларында жан-жақты тексерілді. Бұл клеткалар көп мөлшерде зимоген секреттерінің түйіршіктері болады. Олар негізінде қапшықтармен түтікшелерде жиналып, секретке толған вакуольдер түрінде бөлініп шығады. Зимоген секретінің химиялық құрамы әр түрлі ферменттерден тұрады: протеазалар, липазалар, нуклеазалар, карбоамуразалар. Сонымен, ГА-ы өзіне түскен заттарды тасымалдауда және клеткадан шығаруда үлкен рөл атқарады. ГА-ының аймағында зат алмасу процесі де жүреді.

Өсімдіктер клеткаларының Гольджи аппаратында клетка қабатының матриксі полисахаридтер синтезделеді (гемицеллюлозалар, пептидтер). Мұнда сөлдер мен муциндерді синтездеуде, оларды шығаруда диктисомалар үлкен қызмет атқарады. Плазматикалық мембрананың бетінде болатын целлюлоза арнаулы ферменттер жүйесінің комплексі арқылы синтезделеді. Ал бұл ферменттер жүйесі осы Гольджи аппаратының вакуольдерімен келеді.

ГА-ының атқаратын қызметіне қарай оның мембраналары да плазмалеммамен тікелей байланыста болады.

Клеткалардың бөліну барысында Гольджи аппараты диктисомаға дейін бөлшектеніп кетеді. Клеткалар өскенде диктисомалардың саны да өседі, бірақ бұлардың қалай есетіні осы күнге дейін әлі толық анықталған жоқ. Ядро қабаты мен Гольджи аппаратының мембраналары арасындағы байланысты зерттей келе кейбір оқымыстылар оның ядро қабатынан бөлінген мембраналардан пайда болады деп жорамалдайды. Гольджи аппараты барлық зукариотты организмдердің клеткаларында кездеседі (тек қана сүтқоректілердің эритроциттерінде кездеспейді).

4-дәріс. Тақырыбы: «Лизосомдардың, митохондриялардың, пластидтердің құрылысы мен қызметі” (2 сағат)

Дәрістің мақсаты: Лизосомдардың құрылысы, қызметі, класификациясы, олардың клеткаішілік асқорытудағы және фагоцитоздағы рөлі. Митохондрияның құрылысы: мембраналары, кристылары, матриксы. Оның синтездегі және АТФ жинақтаудағы рөлі. Клеткадағы АТФ-ң синтезделу жолдары: анаэробты гликолиз және тотығу-тотықсыздану процестері. Бактериялардағы митохондрияның қызметін атқаратын туындылар. Пластидтер – классификациясы, құрылысы, химиялық құрамы. Фотосинтездегі пластидтердің рөлі. Митохондрия мен пластидтердің шығу тегі.

Кілтті сөздер: фагоцитоз, пиноцитоз, аутофагосома.

Лизосомдар мембраналы органоид, оны 1955 жылы биохимик Де Дюв ашты. Бұл органоидтың құрамында гидролаза ферменттері көп мөлшерде кездеседі. Лизосомаларды липопротеидтерден тұратын мембрана қоршап жатады. Осы мембрана бұзылған жағдайда ғана лизосомадағы ферменттер сыртқы ортаға әсер етеді. Лизосоманың құрамындағы гидролаза ферменттері белоктарды, нуклеин кышқылдарын, полисахаридтерді ыдыратады. Қазіргі уақытта лизосоманың құрамында 60-қа жуық гидролаза ферменттерінің болатыны анықталды. Лизосомалардың кұрамындағы ферменттерді гистохимиялық әдістер арқылы да байқауға болады. Ол үшін қышқылды фосфомоноэстера ферментін таңба ретінде қолданып, гистохимиялық әдіспен жарық және электронды микроскоптарды пайдаланса жеткілікті. Лизосома фракциясының құрамында әр түрлі көпіршіктер болады, олардың көлемі 0,2—0,4 мкм (бауыр клеткаларында) және олар бір қабатты мембранамен қапталған (қалыңдығы 7 нм). Лизосомдарды электронды микроскоптың көмегімен, биохимиялык, цитологиялық тәсілдермен зерттегенде олардың құрылысы да кұрамы да әр түрлі және өзгермелі болатыны анықталды. Лизосомдарды құрылысына қарай лизосомның бірінші түрі, лизосомның екініші түрі, аутофагосомдар және қалдықты денешіктер деп 4 түрге бөлуге болады. Бұлардың төртеуі де клетка ішіндегі қорытылу процестеріне катысады да ас сіңіру вакуолясын түзеді. Лизосоманың бірінші түрі ГА-ының көпіршіктерінен бөлініп шығады. Мембраналы көпіршіктердің, көлемі 100 нм шамасындай болғандықтан, ол құрылымсыз заттармен толып, онын құрамында көп мөлшерде қышқылды фосфатаза кездеседі. Бірінші лизосоманың пайда болуы клеткадағы секреттердің түзілу жолына ұқсайды. Бірінші лизосома түйіршікті эндоплазмалық торда синтезделіп, ГА-ының түтікшелеріне келіп түседі, одан кішірек вакуольдар түрінде бөлініп шығады.

Бірінші лизосомалар клеткаға сырттан келіп түскен түйіршіктермен немесе сұйық заттармен қосылып, лизосоманың екінші түрін түзеді. Клеткаға сырттан келген түйіршік заттарды (фагоцитоз), сұйық заттарды (пиноцитоз) ыдыратуда осы лизосоманың екінші түрінің, рөлі күшті. Сонымен лизосоманың екінші түрі өзінің құрамындағы ферменттердің (гидролаза) көмегімен келген заттарды қоршап алып оларды ыдыратады (полимерді мономерлерге дейін). Ыдыраған заттар гиалоплазмаға түседі де әр түрлі зат алмасу процестеріне қатысады. Кей жағдайларда екінші лизосомалар биогенді материалдарды толық ыдырата алмайды, мұндай жағдайда қорытылмай қалып қояды, сондықтан екінші лизосом телолизосомға немесе қалдық денеге ауысады. Қалдық денешіктерде ферменттердің саны екінші лизосомдарға қарағанда аз болып келеді, кей жағдайларда қалдықты денешіктерде қорытылмаған заттар тығыздалып, өзінің бұрынғы қүрылысын өзгертеді. Қалдықты денешіктер клеткадан экзоцитоз жолымен шығады немесе клеткада қалып қояды (липофусцин). Адам қартайғанда организмдердің құрамында, әсіресе, ми клеткаларында, бауырда және бұлшық ет талшықтарының телолизосомдарында липофусцин пигменті көп болады. Бұл пигментті «қартаю пигменті» деп те атайды, өйткені бұл пигмент организмде өлгенге дейін сақталады.

Лизосомалар барлық эукариотты клеткаларда және қарапайымдарда, саңырауқұлақтарда, бір клеткалы төменгі сатыдағы өсімдіктерде кездеседі. Лизосомалардың көп-аздығы клеткалардың атқаратын қызметіне тікелей байланысты. Мысалға өзінен әр түрлі заттарды шығаратын немесе сіңіретін, қорғаныш қызметін атқаратын клеткаларда лизосомалар көп мөлшерде кездеседі. Мұндай клеткаларға макрофагтар, лейкоциттер, бауыр және бүйрек клеткалары жатады. Кейбір болжамдар бойынша лизосомаларда активті рецепторлы аппарат бар деген түсініктер айтылып жүр. Лизосомалар осы рецепторлардың көмегімен цитоплазмада еркін козғалады және фагосомдармен түйіскенде олардың мембранасын жойып жібереді. Осы болжам бойынша рецепторлардың қызметін мембрананың сыртына орналасқан изоферменттер орындайды. Ал енді лизосомалардың қозғалуына микротүтікшелер үлкен қызмет атқарады.

Аутолизосомалар (аутофагосомалар) қарапайымдылардың, өсімдіктер мен жануарлардың клеткаларында әр кез кездеседі. Аутолизосомалар вакуоляларының құрамында әр түрлі. органоидтардың қалдықтары (митохондриялардын, эндоплазмалық торлардың, рибосомдардың, пластидтердің) бар. Аутолизосомалардың пайда болуы және қызметі әлі де толық зерттеліп біткен жоқ.

Аутолизосомалар саны клеткалардың патологиялық процестерінде күрт көбейеді. Бұдан клеткалардың өлуі тек қана лизосомалардағы ферменттердің әсерінен болады деген түсінік тумаса керек. Әр түрлі эксперименттер бойынша клетканың өлуі лизосомалардағы гидролаза ферменттерінің гиалоплазмаға шығуына дейін жүретіні аныкталады. Ал гидролаза ферменттері клетка өлгеннен кейінгі процесіне қатынасатыны белгілі.

Сонымен қорытып айтқанда, лизосомалар эндоплазмалық тор және ГА-ының активті қызметтерінен пайда болады, ол өздігінше жаралмайды, негізгі қызметі клетка ішіндегі эндогенді және экзогенді макромолекулаларды ыдырату болып табылады.

Флеминг (1875 ж) Венеден (1876 ж.) жарық микроскопының көмегімен ұсақ тығыз денешік ретінде әр түрлі клеткалардан клетка орталығын ашты. Клетка орталығы ядроға тақау орналасады. Ол екі ұсақ тығыз денешіктен (центроли) және оларды қоршаған цитоплазма ақшыл аймағынан (центросфера) және олардан бөлінген жіңішке жіпшелерден тұрады. Клетка орталығы жануарлар клеткаларында, кейбір өсімдіктерде кездеседі, бірақ жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде, төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда және қарапайымдыларда кездеспейді. Интерфазада центрольдер бір-біріне перпендикуляр орналасып дуплет немесе диплосома кұрады. 2 центрольдің біреуін «аналық», екіншісі одан пайда болган жас центроль деп анықтауға болады. Екінші центроль біріншіге перпендикуляр әрі проксимал жағы бірінші центрольдің үстіңгі бетіне қарай орналасады. Аналық центрольдің дистальды бетінде амофорты материалдар өсінді түрінде кездеседі, екінші центрольде ондай өсінділер болмайды. Диплосомада тек «аналық» центрольдердің, қосымша кұрылыстары болады. Аналық центрольдердің сыртында 9 шар тәрізді тығыз заттардан тұратын сателлиттер орналасады. Центрольдер сателлиттерімен «аяқшалары» арқылы жалғасады. Әр центрольдердің сыртында құрылымсыз немесе жұқа талшықты матрикс және центросфера құратын косымша микротүтікшелер болады.

Жарық микроскопымен көрінетін клетка. орталығындағы сәуле тәрізді аймақты (центросфера) электронды микроскоппен тексергенде оның микротүтікшелерден тұратыны анықталды. Интерфазада микротүтікшелердің пайда болуына осы қосымша кұрылыстардың (центросфера, матрикс, сателлиттер) маңызы зор. Осы қосымша құрылыстардың көмегімен тубулиннен микротүтікшелер пайда болады.

Центрольдердің химиялық кұрылысы толық анықталған жоқ, өйткені олардан таза фракция алатын әдістер әлі де жеткіліксіз. Бірақ та тубулиннің микротүтікшелердің құрамына кіретіні белгілі. Егер де колхицинді клеткаға жіберсек, «аналық» центрольдердің сыртындағы микротүтікшелердің өсуі кенет тоқтайды. Талшықтардың құрылыстары да осы центрольдің құрылыстарына және химиялық құрамына ұқсас келеді.

Клетка орталығы бөлінетін клеткаларда ұршық жіпшелерін құруда үлкен қызмет атқарады. Центрольдердің көмегімен интерфазада клеткалардың полюстерін анықтауға болады. Негізінде клетка орталығы Гольджи аппаратына тақау орналасады және клетка ядросымен тығыз байланыста болады. Егер ядро фракциясыи центрифуга әдісімен бөліп алатын болсақ, оның құрамында центрольдердің болатынына бірден көз жеткізуге болады.

Митохондриялар (грекше митос — жіп және хондрион — түйіршік) — жіпше және түйіршік тәрізді органоид. Ол автотрофты және гетеротрофты организмдердің ци-топлазмасында кездеседі. Мнтохондрияларды ең бірінші 1850 жылы Р. А. Келликер насекомдардың бұлшық еттерінен байқады, оған «саркосома» деген термин берді (бұлшық еттегі митохондрияларды осы кезге дейін осылай атап жүр). Альтман (1890 жылы) арнаулы бояулар арқылы митохондриялардың анық көрінетінін дәлелдеп, оларды «биобластылар» деп атады. Бенде 1898 жылы бұл органоидқа митохондриялар деген ат берді. Михаэлис тірі клеткалардың митохондрияларын жасыл янус бояуымен бояп, олардың клеткадағы тотығу процестерімен байланысы бар екенін атап көрсетті.

Митохондриялардың көлемі тұрақты емес, сондықтан да олардың сыртқы пішіні әркез өзгермелі келеді. Көп клеткаларда олардың қалыңдығы тұрақты (0,5 мкм), ал ұзындығы тұрақсыз (жіпше тәрізді митохондриялар) 7—10 мкм-ге дейін жетеді. Митохондриялардың шын көлемін жарық микроскопымен анықтау қиын. Электронды микроскоппен митохондриялардың жұқа (400—500 А°) кесінділерін тексеру арқылы да оның көлемін дәлелдеу оңайға түспейді. Сондықтан да мүмкіндігінше митохондриядан алынған көптеген жұқа кесінділердің реконструкциясын (кеңістіктегі көлемі) жасап, оның нақты көлемін анықтауға болады.

Митохондрияның саны клетканың түріне қарай өзгермелі болады. Кейбір балдырлардың клеткаларында және қарапайымдарда бір ғана митохондрия, әр түрлі жануарлардың аталық жыныс клеткаларында (спермотозоид) олардың саны 20 — 70-ке дейін, сүтқоректілердің дене клеткаларында 500 — 1000-на дейін, ал алып амебада (Сһао8 сһаоз) 500000 дейін жетеді. Жануарлар клеткаларына қарағанда жасыл өсімдіктерде митохондриялар аз кездеседі, өйткені митохондриялардың кейбір қызметтерін хлоропластар атқарады.

Митохондриялар клетканың цитоплазмасында біркелкі, ал кей жағдайларда, әсіресе, патология кезінде, ядроның айналасына немесе цитоплазманың шет жағына қарай орналасады. Цитоплазмада клетка қосындылары (гликоген, май) көп болған жағдайда олар митохондрияларды клетканың шетіне ығыстырады. Митохондриялар митоз процесінде ұршық жіпшесінің айналасына шоғырланып, клетка бөлінгенде олар жас клеткаларға тең беріледі. Негізінде митохондриялар АТФ керек жерлерге миофибрилдерге тақау, ал сперматозоидтарда талшықты оран орналасады.

Сонымен митохондриялардың саны клетканың түріне және оның атқаратын кызметіне байланысты болады. Бауыр клеткасында болатын жалпы белоктың 30 — 35%-і митохондриялардың құрамында кездесетіні, ал бүйректе 20%-і болатыны анықталды.

Митохондрия екі мембранамен қоршалған, 6-7 нм шамасындай қалыңдығы бар, гиалоплазмадан бөліп тұратын сыртқы мембранадан және митохондрияның қүрылысына қарай күрделі өсінділер («криста») беретін ішкі мембранадан тұрады. Ішкі және сыртқы мембраналардың арасында ені 10-20 нм-ге тең кеңістік болады. Ішкі мембрана митохондрияның ішіндегі матрикс немесе митоплазмасын қоршап жатады. Күрделі өсінділерді немесе кристалар құратын мембраналардың ара қашықтыры 10-20 нм шамасындай болады. Кристалардың митохондрияларда орналасуы әр түрлі, кейбір клеткаларда көлденең бағытта орналасады, кейбіреулері тармақтанып келеді. Қарапайымдардың, бір клеткалы балдырлардың, кейбір жоғары сатыдары өсімдіктер мен жануарлардың клетка аралық митохондриялардың ішкі мембранасының өсінділері түтікше Митохондрияның құрылысы: көлденең кесіндісінен, кристалардың бетіне саңырауқұлақ тәрізді денешіктер мен АТФ-соманың орналасуы тәрізді болып келеді. Олардың диаметрі 50 нм-ге дейін жетеді, митохондрияның матриксінің құрамында жіңішке жіпше (2—3 нм) тәрізді және түйіршікті (10—20 нм) заттар кездеседі. Бұл заттар қазіргі кезде толық анықталды: матрикстегі жіпшелер — ДНҚ молекуласы, ал кішкене түйіршіктер — митохондрияның құрамындағы рибосомдар. Бұдан басқа матриксте үлкен тығыз жатқан түйіршіктер (20—40 нм) кездеседі, бұлар магний және кальций тұздары орналасқан денешіктер болып есептеледі. Митохондрияның ішкі мембраналарының бетінде диаметрі 90 А° шамасындай шар тәрізді денешіктер орналасады. Олардың (саңырауқұлақ тәрізді денешік «немесе F 1— бөлшегі») бас жағының диаметрі —90 А° болса, аяқшасының диаметрі 40 А° ғана. Митохондрияның құрамында белоктар (65—70% құрғақ салмағының) липидтер (25—30%), нуклеин кышқылдары (ДНҚ, РІНҚ) витаминдер және т. б. енеді. Митохондрияның құрамына енетін белоктардың көпшілігі — тотығу процесін қамтамасыз ететін, матриксінде және ішкі мембраналарына орналасқан ферменттер. Митохондриялардың қызметі осы ферменттерге байланысты.

Митохондрияның сыртқы мембранасының құрамындағы белоктар 20% болса, ал ішкі мембранасында 75%-ке дейін жетеді, мұның өзі оның басқа клеканың мембраналарына қарағанда ерекшелігін көрсетеді. Митохондрияның сыртқы мембранасы көрсеткіштері жағынан эндоплазмалық торға ұқсас. Сыртқы мембранада және мембрана аралық кеңістікте тотығу процесіне қатысатын ферменттер аз болады.

Сонымен митохондриядағы ферменттер клетканың тыныс алуына қажетті ферменттер болып табылады. Митохондрияның матриксінде «Кребс» цикліне қатысатын ферменттер шоғырланады. Ішкі мембранасында электрондарды тасымалдайтын тізбек және фосфорландыру процесіне қатысатын тасымалдау ферменттері (АДФ-тен АТФ) орналасады. Митохондрияда органикалық субстраттардың тотығуы және АДФ фосфорлануы нәтижесінде АТФ синтезделеді, сондықтан да митохондрияны клетканың күш беретін станциясы деп атайды. Клеткадағы тотығу және энергия жинау процестері бірнеше кезеңмен жүреді.

Бастапқы субстрат ретінде әр түрлі көмірсулар май қышқылдары, аминқышкылдары қолданылады. Көмірсулардың бастапқы тотығуы гиалоплазмада оттегісіз жүреді. Сондықтан оны анаэробты тотығу немесе гликолиз деп атайды. Анаэробты тотығудың негізгі субстраты — глюкоза. Кейбір бактериялар энергияны пентозаның, май қышқылдарының, амин қышқылдарының тотығуы арқылы алады. Бұл процесс мына теңдеуге сәйкес келеді:

С 6Н1206 + 602 6Н2О + 6СО2 + 680 ккал.

Клеткада энергия бірден бөлінбейді, ол сатыланып жүреді, химиялық энергия жылуға айналмайды, ол тек макроэнергиялық байланысқа АТФ-ке ауысады.

Гликолиз процесінде глюкоза триозаға дейін ыдырайды, мұнда 2 молекула АТФ жұмсалады да, 4 молекула АТФ синтезделеді, сонымен 1 моль глюкоза ыдырағанда 10% энергия жұмсалады. Гликолиз процесінде аз энергия жұмсалғанмен де бұл табиғатта жиі кездеседі. Микроорганизмдердің, кейбір ішек паразиттерінің, жаңадан дамып келе жатқан эмбриональды организмдердің клеткалары үшін гликолиз негізгі энергия көзі болып табылады. Сүтқоректілердің эритроциттері өздеріне керекті энергияны гликолиз арқылы алады, өйткені оларда митохондриялар болмайды. Гликолиз процесінде пайда болған триозалардың одан әрі тотығуы осы митохондриялардың өздерінде жүреді. Мұнда барлық химиялық қосылыстардан ыдыраған энергия қолданылады, осыған байланысты СО2 бөлінеді және оттегін қолдана отырып көп мөлшерде АТФ синтезделеді. Бұл процестер трикарбон кышқылының тоғыруымен жүреді. Осыдан АТФ-тың фосфорлануы арқылы АТФ молекулалары синтезделеді. Митохондрияларда толық белок синтездейтін жүйе болады, осыған байланысты ол өзінің ДНҚ-сы арқылы РНҚ молекулаларын синтездейді. Митохондриялардың құрамында рибосомдар болғандықтан, белок синтезі тұрақты жүреді. Митохондриялардың құрамындағы ДНҚ-ның ядродағы ДНҚ-дан айырмашылығы болады (молекулалық салмағы жағынан және нуклеотидтердің құрамы және орналасуы жағынан).Митохондрияда жүретін ДНҚ синтезінің ядродағы ДНҚ синтезімен байланысы жоқ, олар өз ферменттері арқылы ғана байланысады. Митохондриялардың матриксында ДНҚ матрицасы арқылы РНҚ синтезі өтеді. Митохондрияда РНҚ-ның информациялық, тасымалдаушы, рибосомды түрлері синтезделеді.