§ 3.5. Пространственная структура популяции

Характер распределения организмов в пространстве может быть случай-ным, равномерным и групповым. Организмы распределены случайно в однородной физической среде, если нет причин для объединения в группы. Равномер-ное распределение особей характерно для популяций, в которых имеет место сильная конкуренция за общий ресурс. Однако, наиболее часто организмы об-разуют различного рода скопления, причем распределение самих групп может быть близким к случайному или равномерному.

Случайное распределение организмов ожидают в тех случаях, когда на популяцию одновременно воздействуют многочисленные, но слабые факторы. Одиночные паразиты или хищники, занятые поиском хозяина или жертвы, мол-люски на морском дне и пауки в однородной среде распределены случайно.

В случае явного преобладания нескольких факторов, воздействующих на популяцию, либо возникновения причин для объединения особей характер их распределения будет групповым либо представлять собой комбинацию групп.

Объединение особей в различные по численности группы называют агре-гацией. Агрегация происходит по следующим причинам: 1) вследствие сходных требований к местообитаниям; 2) под влиянием суточных и сезонных измене-ний погоды; 3) в связи с процессами размножения; 4) в результате социального поведения. Агрегация может усиливать конкуренцию между организмами за ресурсы местообитания. Но это компенсируется повышением жизнеспособности всей группы и устойчивости биологической системы в целом.

Степень агрегации, при которой наблюдается оптимальная жизнедеятель-ность организмов, зависит от особенностей вида и параметров среды обитания. Крайние значения агрегации, т.е. ее полное отсутствие либо перенаселение, ока-зывают лимитирующее воздействие на динамику популяции. Это утверждение известно как принцип Олли.

У растений агрегация возникает преимущественно под влиянием физических факторов. Для растений и простейших животных справедлива закономерность, согласно которой тенденция к агрегации находится в обратной зависи-мости от интенсивности расселения их подвижных стадий (семян, спор). Так, растения, семена которых не имеют приспособлений для переноса ветром или животными, всегда сгруппированы около родительских растений. Семена, име-ющие крыльчатку (сосны, березы, клена), далеко разносятся ветром и прорас-тают более равномерно.

У высших животных и человека главным организующим фактором явля-ется социальное поведение. Речь идет о стратегии выживания в группах, получивших название “безопасных поселений”. В этом случае крупные, социально организованные группы надолго закрепляются на подходящей территории, ко-торую они периодически покидают в поисках пищи. Подобная агрегация обеспечивает каждую особь необходимым минимумом ресурсов. Например, пчелы в улье (или просто в скоплении) выделяют столько тепла, сколько необходимо для выживания всех особей в широком диапазоне внешних условий. Даже ры-бы в группе лучше переносят загрязнение воды по сравнению с отдельными особями. К негативным последствиям агрегации относят стресс, обусловленный за-грязнением участка продуктами жизнедеятельности, исчерпание ресурсов местообитания и внутривидовые конфликты. Именно поэтому экологические преимущества от агрегации имеют свой предел.

Как правило, наиболее эффективны популяции промежуточных размеров, а недонаселение и перенаселение участка могут спровоцировать сокращение численности популяции. Поэтому поддерживать рост мегаполисов за счет ресурсов соседних территорий экологически нерационально.

Разделение в пространстве особей, пар или семейных групп называют изоляцией. Обычно эти механизмы имеют меньшую силу, но также регулируют численность популяций. Основной причиной изоляции считают конкуренцию особей за общий ресурс, представленную поведенческими реакциями высших жи-вотных и изолирующими механизмами химической природы у простейших, рас-тений и микроорганизмов (фитонцидами). Это приводит к случайному или рав-номерному распределению особей в пространстве, поскольку ближайшие сосе-ди изгоняются или уничтожаются.

В результате изоляции активность пар или семейных групп высших жи-вотных ограничивается фиксированным пространством, которое называется се-мейным участком. Если же этот участок охраняется и поэтому не перекрывает-ся с другим подобным участком, он именуется территорией. Территориальность характерна для видов со сложным репродуктивным поведением, проявляющим заботу о потомстве. Данная стратегия позволяет эффективно противостоять хищ-никам, предотвращает распространение болезней, обеспечивает размножение и защиту потомства, а также оптимальное расходование ресурсов. Отдельные черты территориальности обнаруживаются и в поведении человека.

Энергетические ресурсы территории поддерживают в популяции три главных процесса: конкурентные взаимодействия с другими видами, взаимодействия с хищниками, а также процесс воспроизводства. На самых ранних этапах освоения территории, когда ущерб от конкуренции невелик, ¾ потока энергии направляется на размножение и уход за потомством, а ¼ – на конкуренцию и из-бегание хищников. На более поздних этапах освоения конкуренция и хищники являются уже главной статьей расходования энергии. Возможен вариант равно-мерного распределения энергии между тремя видами активности. Наблюдаемое распределение энергии служит важной количественной характеристикой сообщества.