§ 3.9. Понятие о направленности развития экосистем

Направленную смену природных сообществ, последовательно возникаю-щих на какой-либо территории в результате влияния естественных и антропо-генных факторов именуют сукцессией (от англ. succession – последовательность, ряд событий). Конечным результатом сукцессии является формирование медлен-но развивающейся природной системы, получившей название экологического климакса. Климаксное состояние системы существует до тех пор, пока его не на-рушат внешние стрессы. Основные биомы Земли – тундра, тайга, широколиственные леса, степи, пустыни и Мировой океан – представляют собой климаксовые системы соответствующих географических зон. Относительно недолговеч-ные переходные сообщества рассматривают в качестве стадий развития экосистем на пути к климаксу. Скорость изменений, а также время, необходимое для достижения стационарного состояния, зависят от типа экосистемы и природных условий. Общие закономерности сукцессионного процесса в фитоценозах были сформулированы в 1916 году.

Суть сукцесии заключается в изменении видового состава сообществ и характера экосистемных процессов с течением времени. В отсутствие внешних стрессов сукцессия представляет собой направленный и предсказуемый процесс. Во многих случаях сукцессия происходит в результате изменения физической среды под влиянием взаимодействующих популяций. Поэтому говорят, что процесс контролируется биологическим сообществом, а физическая среда опреде-ляет характер и скорость изменений и часто ограничивает пределы развития экосистемы.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга на данной территории, называют серией. Различают серии двух типов. Ксерическая серия (от греч. xeros – сухой) представляет собой развитие растительного сообщества на песках, голых скалах и застывших лавовых потоках. В этом случае ранние стадии сукцесии характеризуются засушливыми условиями, а сама серия такова: мхи и лишайники  травы  сосна  климаксный лес. Гидрическая серия развивается в небольших внутренних водоемах – в озерах, болотах, старицах и заброшенных карьерах. Процесс связан со снижением уровня воды и усилением аэрации грунтов. Серия имеет вид: водные растения  заросли осоки  кустарники  заболоченный лес  климаксный лес.

В случае, если изменения в экосистеме определяются преимущественно внутренними, биологическими взаимодействиями, говорят об аутогенной (само-порождающейся) сукцессии. Если же изменения инициируются внешними фак-торами, такими как пожары и извержения вулканов, сукцессию называют алло-генной (порожденной извне). Примером служит пирогенная сукцессия.

Развитие сукцессии сопровождается увеличением доли энергии, затрачиваемой на поддержание структурной целостности системы R. Сукцессия, начи-нающаяся с состояния Р > R, называется автотрофной, а с состояния Р < R, – гетеротрофной (R – дыхание, Р – продукция).

Если процесс начинается на участке, впервые осваиваемом организмами, сукцессия именуется первичной; если же предыдущее сообщество было удалено с участка искусственно или погибло в ходе природного катаклизма, сукцессия считается вторичной.

Основные тенденции изменения экосистемных процессов в ходе сукцес-сии следующие:

1) возрастают живая биомасса и количество детрита;

2) возрастают валовая продукция Р и дыхание R; отношение Р/R стремится к

единице;

3) круговороты химических элементов становятся все более замкнутыми;

4) увеличиваются время оборота и запас важных биогенных элементов;

5) возрастают видовое богатство и выровненность распределения видов как

важнейшие компоненты биоразнообразия;

6) усложняются и удлиняются жизненные циклы организмов;

7) увеличивается средняя величина организмов;

8) развивается взаимовыгодный симбиоз видов;

9) возрастает резистентная устойчивость и снижается упругая устойчивость;

10) возрастает общая эффективность использования энергии и биогенных

элементов.

Перечисленные особенности имеют место в том случае, если в сообществе преобладают аутогенные процессы. Влияние аллогенных сил может сущест-венно изменить ход биоценотических процесов.

1 Полтораков А.П. Математическая модель для описания кривых выживания организмов // Журнал общей биологии. Т. 57. 1996, № 1, с. 149-164 (Институт химической физики им. Н.Н. Се-ченова РАН).

1 Согласно представлениям А.Л. Чижевского, энерго-информационное воздействие Солнца на Землю объединяет эти факторы в единую систему причинно-следственных связей: солнечная активность – магнитосфера Земли – изменения климата и погоды – динамика популяций.

1 Приставка “прото-” обозначает, что характер взаимодействия не связан с “разумной” дея-тельностью.

1 Интегральная мера отличия видов, входящих в состав биологического сообщества.

2 Воробейчик Е.Л. О некоторых индексах ширины и перекрывания экологических ниш // Журнал общей биологи. Т. 54. 1993, № 6, с. 706-711.

3 Северцов А.С., Ляпков С.М., Сурова Г.С. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria l.) и остромордой (Rana arvalis nilss.) лягушек) // Журнал общей биологии. Т. 59. 1998, № 3, с. 279-295.

1 Белоновская Е.А. Возможности оценки биологического разнообразия и его сохранения // Известия РАН. Серия географическая. 1997, № 4, с. 95-103.

17