2. Размеры, форма, строение и подвижность бактериальной клетки

Форма. Различают несколько основных форм бактерий - кокковидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся (рис.).

Шаровидные (кокковые) микробы по форме напоминают шар, но бывают овальные, плоские, односторонне вогнутые или слегка вытянутые. Шаровидные формы образуются в результате деления клеток в одной, двух, трех взаимно перпендикулярных или разных плоскостях. При делении клеток в одной плоскости клетки могут располагаться попарно, в связи с чем такие формы получили название диплококков. Если деление происходит последовательно в одной плоскости и клетки соединены в виде цепочки — это стрептококки (2). Деление кокка в двух взаимно перпендикулярных плоскостях ведет к образованию четырех клеток, или тетракокка. Пакетообразные кокки, или сарцины (3), — результат деления кокков в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Палочковидные, или цилиндрические, формы принято делить на бактерии и бациллы (рисунок 3). Бактерии — па­лочковидные формы, не образующие спор (пишут Bact., например Bact. aceti). Бациллы — палочковидные формы, образующие споры (пишут Вас., например Вас. subtilis). Бактерии и бациллы бывают разными по форме и размерам. Концы палочек чаще закруглены, но могут быть срезаны под прямым углом (возбудитель сибирской язвы), иногда сужены.

Рисунок - Основные формы бактерий:

1. стафилококки; 2 - стрептококки; 3 - сарцины; 4 - гонококки; 5 - пневмококки; 6 - капсула пневмококков; 7 - коринебактерии дифтерии; 8 - клостридии; 9 – бациллы; 10 - вибрионы; 11 - спириллы; 12 - трепонемы; 13 - бореллии; 14 - лептоспиры; 15 - актиномицеты; 16 - расположение жгутиков: а - монотрих; б - лофотрих; в - амфитрих, г – перитрих

Среди палочковидных форм, образующих споры (бациллы), различают бациллы (9) и клостридии (8). Бациллы, за исключением Вас. anthracis, подвижны. Бациллы — аэробы. У бацилл споры не превышают толщины вегетативной клетки. Клостридии — анаэробы. Споры толще вегетативной клетки. Такие формы напоминают веретено, ракетку, лимон, барабанную палочку. Клостридии принимают участие во многих процессах в природе. Являются возбудителями анаэробных инфекций. Вызывают аммонификацию белковых ве­ществ, мочевины. Разлагают фосфорорганические соединения. Фиксируют молекулярный азот и др.

Палочки, как и кокки, могут располагаться попарно или цепочкой. При соединении бактерий попарно образуются дипло-бактерии, при таком же соединении бацилл — диплобациллы. Со­ответственно образуются стрептобактерии и стрептобациллы, если клетки располагаются цепочкой. Тетрад и пакетов палочко­видные формы не образуют, так как они делятся в одной плоско­сти, перпендикулярной продольной оси.

Извитые формы микробов определяют не только по длине и диаметру, но и по количеству завитков. Вибрионы(10) напоминают по форме запятую. Спириллы (11)— извитые формы, образующие до 5 завитков. Спирохеты — тонкие длинные извитые формы с множеством завитков. Они занимают промежуточное положение между бактериями и простейшими. Микобактерии — палочки с боковыми выростами (возбудители туберкулеза, паратуберкулеза). Коринебактерии напоминают микобактерии, но отличаются от них образующимися на концах утолщениями и включениями зерен в цитоплазме (дифтерийная палочка). Нитчатые бактерии — многоклеточные организмы, имеющие форму нити. Миксобактерии — скользящие микробы, по форме напоминающие палочки или веретено. Простекобактерии могут быть треугольной или иной формы. У некоторых из них лучевая симметрия. Свое название такие организмы получили по наличию остроконечных выростов — простек. Размножаются они делением, или почкованием.

Размеры. Размеры микроорганизмов определяются в микрометрах (мкм) (10^-6 м по системе СИ). Диаметр шаровидных форм 0,7—1,2 мкм; длина палочковидных 1,6—10 мкм, ширина 0,3—1 мкм. Вирусы — еще более мелкие существа. Их размеры определяются в нанометрах (1 нм = 10^-9 м). Нитчатые формы микробов достигают длины в несколько десятков микрометров. Для того чтобы представить размеры этих существ, достаточно сказать, что в одной капле воды может вмещаться несколько миллионов или миллиардов микроорганизмов.

Строение. Бактериальная клетка состоит из оболочки, наружный слой которой называется клеточная стенка, а внутренний - цитоплазматическая мембрана, а также цитоплазмы с включениями и нуклеоида. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили, плазмиды; некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны обра­зовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она защищает клетку от дейст­вии вредных факторов внешней среды, участвует в процессе ее деления и транспорте метаболитов.

Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (до 50-60 нм); у грамотрицательных бактерий она составляет 15-20 нм.

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки грамположительных бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% ее массы. У грамотрицательных бактерий количество пептидогликана в клеточной стенке - 5- 20%.

Цитоплазматическая мембрана прилегает к внутренней поверхности клеточной стенки бактерий и окружает наружную часть цитоплазмы. Она состоит из двойного слоя липидов, а также интегральных белков, пронизывающих ее насквозь. Цитоплазматическая мембрана участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки.

Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой полужидкую, вязкую, коллоидную систему. Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, жирных кислот и полифосфатов (волютин).

Местами цитоплазма пронизана мембранными структурами — мезосомами, кото­рые произошли от цитоплазматической мембраны и сохранили с ней связь. Мезосомы выполняют различные функции, в них и в связанной с ними цитоплазматической мембране располо­жены ферменты, участвующие в энергетических процессах — в снабжении клетки энергией.

Рибосомы рассеяны в цитоплазме в виде мелких гра­нул размером 20—30 нм; рибосомы состоят примерно наполо­вину из РНК и белка. Рибосомы ответственны за синтез белка клетки. В бактериальной клетке их может быть 5—50 тыс.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в цитоплазме бактерий в виде двухнитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от ядра эукариот нуклеоид бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основ­ных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содер­жится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо мо­лекулой ДНК.

Кроме нуклеоида в бактериальной клетке могут находиться внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, пред­ставляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК и способ­ные к репликации независимо от бактериальной хромосомы.

Капсула - слизистая структура, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние грани­цы. Обычно капсула состоит из полисахаридов, иногда из поли­пептидов, например, у сибиреязвенной бациллы. Капсула препят­ствует фагоцитозу бактерий. Капсулы присущи некоторым видам бактерий или могут образовываться при попадании микроба в макроорганизм.

Жгутики бактерий определяют подвижность клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, они прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками, имеют большую длину, чем сама клетка. Они состоят из белка - флагеллина, закрученного в виде спирали.

Ворсинки, или пили (фимбрии), - нитевидные образования, более тонкие и короткие, чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они ответст­венны за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, за пита­ние, водно-солевой обмен; половые пили (F-пили) характерны для так называемых «мужских» клеток-доноров.

Споры - своеобразная форма покоящихся грамположительных бактерий, образующихся во внешней среде при неблагопри­ятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Процесс спорообразования про­ходит несколько стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отделяются, окружаются цитоплазматической мембра­ной; образуется проспора, затем формируется многослойная, плохо проницаемая оболочка, придающая споре устойчивость к темпера­туре и другим неблагоприятным факторам. При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Спорообразование спо­собствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Споры бактерий могут долго сохраняться в почве (возбудители сибирской язвы и столбняка - десятки лет). В благоприятных условиях споры прорастают, при этом из одной споры образуется одна бактерия.

Подвижность. Шаровидные бактерии, как правило, неподвижны. Палочковидные бактерии бывают как подвиж­ными, так и неподвижными. Изогнутые и спиралевидные бакте­рии подвижны. Движение бактерий осуществляется с помощью жгутиков. Жгутики могут осуществлять вращательные движения. Наличие жгутиков, их расположение являются постоянным для вида признаком и имеют диагностическое значение. Скорость передвижения велика: за секунду клетка со жгутиками может пройти расстояние в 20-50 раз больше, чем длина ее тела.

Жгутики располагаются на поверхности тела бактерий по одиночке — монотрихиальное жгутикование, пуч­ком на одном конце клетки — лофотрихиальное, пуч­ком на обеих концах клетки - амфитрихиальное; они могут находиться на всей поверх­ности клетки — перитрихиальное жгутикование. При неблагоприятных условиях жизни, при старении клетки, при механическом воздействии подвижность может быть ут­рачена.