3. Дыхание микроорганизмов.

Дыхание микроорганизмов представляет собой био­логическое окисление различных органических соединений и не­которых минеральных веществ. В итоге окислительно-восстано­вительных процессов и брожения образуется тепловая энергия, часть которой используется микробной клеткой, а остальное ко­личество выделяется в окружающую среду. В настоящее время окисление определяют как процесс отнятия водорода (дегидриро­вание), а восстановление — его присоединения. Эти термины применяют к реакциям, связанным с переносом протонов и элек­тронов или только электронов. При окислении вещества происхо­дит потеря электронов, а при восстановлении — их присоединение. Считают, что перенос водорода и перенос электронов — эквивалентные процессы.

Энергия, освобождаемая в процессе окислительно-восстановительных реакций, накапливается в макроэргических соединениях АДФ и АТФ (аденозиндифосфат и аденозинтрифосфат). Эти соединения имеют макроэргические связи, обладающие большим запасом биологически доступной энергии. Они локализованы в сложно устроенных структурах микробных клеток — мезосомах, или митохондриях.

По типу дыхания микроорганизмы делят на аэробов, анаэробов и факультативных анаэробов.

Аэробное дыхание микроорганизмов — это процесс, при котором последним акцептором водорода (протонов и электронов) является молекулярный кислород. В результате окисления главным образом сложных органических соединений образуется энергия, которая выделяется в среду или накапливается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Различают полное и неполное окисление.

Полное окисление. Основной источник энергии у микроорганизмов —углеводы. В результате расщепления глюкозы в аэробных условиях процесс окисления идет до образования диоксида углерода и воды с выделением большого количества свободной энергии:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 674 ккал.

Неполное окисление. Не все аэробы доводят реакции окисления до конца. При избытке углеводов в среде образуются продукты неполного окисления, в которых заключена энергия. Конечными продуктами неполного аэробного окисления сахара могут быть органические кислоты: лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная и другие, которые образуются плесневыми грибами. Так же осу­ществляется аэробное дыхание уксуснокислыми бактериями, в которых при окислении этилового спирта образуется не диоксид углерода и вода, а уксусная кислота и вода:

С₂Н₅ОН + О₂ → СН₃СООН + Н₂О + 116 ккал.

этиловый спирт уксус. к-та

Окисление этилового спирта уксуснокислыми бактериями мо­жет идти и дальше — до появления диоксида углерода и воды, при этом освобождается большое количество энергии:

С₂Н₅ОН + 3О₂ → 2СО₂ + 3Н₂О + 326 ккал.

этиловый спирт

Анаэробное дыхание осуществляется без участия молекулярного кислорода. Различают собственно анаэробное дыхание (нитратное, сульфатное) и брожение. При анаэробном дыхании акцепто­ром водорода являются окисленные неорганические соединения, которые легко отдают кислород и превращаются в более восста­новленные формы. Нитратное дыхание — восстановление нитратов до молекуляр­ного азота. Сульфатное дыхание — восстановление сульфатов до сероводо­рода.

Брожение — расщепление органических углеродсодержащих соединений в анаэробных условиях. Оно характеризуется тем, что последним акцептором водорода служит молекула органического вещества с ненасыщенными связями. Вещество при этом разлагается только до промежуточных продуктов, представляющих собой сложные органические соединения (спирты, органические кислоты). Заключенная в них энергия не используется микробами, а об разовавшаяся в небольших количествах энергия выделяется в ок­ружающую среду.

Типичными примерами анаэробного дыхания являются:

- спиртовое брожение (дыхание дрожжей в анаэробных условиях):

С₆Н₁₂О₆ → 2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 27 ккал;

этилов. спирт

- молочнокислое брожение (дыхание молочнокислых бактерий):

С₆Н₁₂О₆ → 2С₃Н₆О₃ + 18 ккал;

молочн. к-та

- маслянокислое брожение (дыхание маслянокислых бактерий):

С₆Н₁₂О₆ → С₃Н₇СООН + 2СО₂ + 2Н₂ + 15 ккал;

маслян. к-та

Как видно из приведенных уравнений, при анаэробном дыхании освобождается значительно меньше энергии, чем при аэробном. Поэтому при анаэробном дыхании для того, чтобы обеспечить потребность в необходимом количестве энергии, микроорганизмам необходимо потреблять больше сахаров, чем при аэробном.

Большая часть энергии, образующейся при дыхании, освобождается в окружающую среду. Это вызывает нагревание продуктов, в которых развиваются микроорганизмы. Именно так нагревается вино, в котором происходит спиртовое брожение; нагревается влажное зерно, торф, сено.