§2. Характеристика распространения возбуждения в цнс: одностороннее, замедленное, иррадиация (дивергенция), конвергенция, циркуляция.

Все особенности распространения возбуждения в ЦНС объяс­няются ее нейронным строением: наличием химических синап­сов, многократным ветвлением аксонов нейронов, наличием зам­кнутых нейронных путей.

Одностороннее распространение возбуждения в нейронных цепях (рефлекторных дугах). Одностороннее распространение возбужде­ния от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого ней­рона (но не обратно) объясняется свойствами химических синап­сов, которые проводят возбуждение только в одном направлении.

Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравне­нию с нервным волокном объясняется наличием на путях распро­странения возбуждения множества химических синапсов, в каж­дом из которых до возникновения ВПСП имеется синоптическая задержка около 0,5 мс. При проведении возбуждения через си­напс время затрачивается на выделение медиатора в синаптическую щель, распространение его до постсинаптической мембра­ны, возникновение ВПСП и, наконец, ПД (в случае одновре­менного поступления к нейрону многих импульсов). Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне достигает 2 мс, в нервно-мышечном синапсе – 0,5-1,0 мс. Чем больше синапсов в нейрональной цепочке, тем меньше общая скорость распростра­нения по ней возбуждения. По латентному времени рефлекса можно ориентировочно рассчитать число нейронов той или иной рефлекторной дуги.

Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объясняется вет­влением аксонов нейронов, их способностью устанавливать мно­гочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 12, а). Иррадиа­цию возбуждения можно легко наблюдать в опыте на спинальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает сгибание одной ко­нечности, а сильное – энергичные движения всех конечностей и даже туловища. Дивергенция расширяет сферу действия каждого нейрона. Один нейрон, посылая импульсы в кору большого моз­га, может участвовать в возбуждении до 5000 нейронов, в других отделах ЦНС – до 1000 нейронов.

Рис. 12. Дивергенция афферентных дорсальных корешков на спинальные нейроны, аксоны которых, в свою очередь, ветвятся, образуя много­численные коллатерали (а), и конвергенция эфферентных путей от раз­личных отделов ЦНС на α-мотонейрон спинного мозга (б)

Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) – поступление возбуждения различного происхождения по несколь­ким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип «воронки Шеррингтона»). Объясняется это наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферент­ных нейронов. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 10 000 синапсов, на мотонейронах – до 20 000 синапсов. Явление конвергенции возбуждения в ЦНС имеет широкое распростране­ние. Примером может служить конвергенция возбуждений на спинальном мотонейроне. Так, к одному и тому же спинальному мо­тонейрону подходят первичные афферентные волокна (рис. 12, б), а также различные нисходящие пути многих вышележащих цент­ров ствола мозга и других отделов ЦНС. Явление конвергенции весьма важно, так как оно обеспечивает, например, участие од­ного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотоней­рон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах гло­тания, кашля, сосания, чиханья и дыхания, образуя общий ко­нечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. На рис. 12, а показаны два афферентных волокна, каждое из которых отдает коллатерали к четырем нейронам таким образом, что три нейро­на из общего их числа, равного пяти, образуют связи с обоими афферентными волокнами. На каждом из этих трех нейронов кон­вергируют два афферентных волокна.

Поскольку на один мотонейрон может конвергировать множе­ство коллатералей аксонов, генерация ПД в каждый момент зави­сит от общей суммы возбуждающих и тормозящих синаптических влияний, ПД возникают лишь в том случае, когда преобладают возбуждающие влияния. Конвергенция может облегчать процесс возникновения возбуждения на общих нейронах в результате про­странственной суммации подпороговых ВПСП, либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний.

Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям мо­жет продолжаться минутами и даже часами (рис. 13), – одна из причин явления последействия. Считают, что циркуляция возбуж­дения в замкнутых нейронных цепях – это наиболее вероятный механизм феномена кратковременной памяти. Циркуляция возбуж­дения может осуществляться в цепи нейронов (Лоренто де-Но).

Рис. 13. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях по Лоренто де-Но: 1, 2, 3— возбуждающие нейроны

Распространение возбуждения в центральной нервной системе легко блокируется фармакологическими веществами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС свя­заны с включением нейрофизиологических механизмов торможе­ния нейронов.

УчебныЙ вопрос № 2