Роль торможения

1. Оба известных вида торможения со всеми их разновидностями выполняют охранительную роль. Отсутствие тор­можения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейро­нов и прекращению деятельности ЦНС.

2. Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс воз­буждения, поскольку этим торможением могут быть заблокиро­ваны отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему ней­рону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терминалям. Вместе с тем число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение лате­ральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов из фона. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации воз­буждения и судорогам, например при выключении пресинапти-ческого торможения бикукулином.

3. Торможение является важным фактором обеспечения коорди­национной деятельности ЦНС.

§5. Координационная деятельность и интегративная роль центральной нервной системы.

оординационная деятельность ЦНС

Под координационной деятельностью ЦНС подразумевается согласованная и соподчиненная деятельность нервных центров, направленная на достижение полезного результата. В основу координационной деятельности ЦНС положено несколько принципов:

· принцип общего конечного пути;

· принцип проторения пути;

· принцип доминанты;

· принцип обратной связи;

· принцип реципрокности.

1. Принцип общего конечного пути. Сущность этого принципа заключается в конвергенции, когда на каком-либо одном нейроне или нервном центре сходятся несколько терминалей из других отделов ЦНС. Так, например, к одному мотонейрону подходят коллатерали аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют конвергентную воронку, суженная часть которой и представляет собой мотонейрон. Принцип общего конечного пути, применяется для любого другого отдела ЦНС.

2. Принцип проторения пути. В основе этого принципа лежит модификация синапсов в направлении улучшения синаптической проводимости. В том случае если по сети нейронов в определенном направлении и по определенному пути прошел ПД, то при последующих раздражителях, за счет кратковременной и долговременной потенциации, по этому же пути ПД пройдет «легче». Данный принцип очень важен для формирования условных рефлексов, памяти.

3. Принцип доминанты. Под доминантой понимают господствующий очаг возбуждения, который предопределяет характер текущих реакций центров в данный момент. Этот принцип был разработан А.А. Ухтомским. Доминантный центр характеризуется: 1) наличием повышенной возбудимости, 2) инерционностью, 3) способностью к концентрации возбуждения с других нервных центров, 4) торможением деятельности других нервных центров, функционально несовместимых с деятельностью доминантного очага. Доминанта способна длительное время поддерживать очаг возбуждения в мозге и «притягивать» возбуждение из соседних областей. Психологически это выражается в том, что человек, имеющий сильную мотивацию к какому-то виду деятельности, будет выбирать из всего многообразия сигналов внешнего мира только те, что имеют отношение к его доминирующему желанию. Доминирующий очаг возбуждения может возникнуть как за счет гуморальных воздействий, так и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов. Доминантное состояние нервного центра, которое может поддерживаться довольно длительное время, обусловлено длительными следовыми процессами на мембранах нервной клетки и в синапсах.

4. Принцип обратной связи. Обратная связь необходима для определения эффективности рефлекторных действий в ответ на определенный раздражитель. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с воздействием на нее. Учитывая иерархичность уровней ЦНС, связь между каждым из этих уровней может быть охарактеризована определенным набором параметров. В том случае если воздействие направлено от вышележащего отдела к нижележащему, говорят о прямой связи. Если нижележащий отдел воздействует на вышележащий, говорят об обратной связи. Если связь соединяет соседние иерархические уровни, то это короткая связь, в противном случае речь идет о длинной связи. Если увеличение активности одного отдела приводит к увеличению активности другого, то это положительная связь, а если увеличение активности одного отдела приводит к уменьшению активности другого, то это отрицательная связь. Положительная прямая и положительная обратная связь участвуют в «раскачивании» системы, то есть в увеличении различий между элементами системы.

5. Принцип реципрокности. Данный принцип отражает характер взаимоотношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций. Классическим примером является активация проприорецепторов мышцы-сгибателя, которая одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя. Следовательно, в основу реципрокных отношений положено реципрокное торможение, которое играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

Интегративная деятельность ЦНС

Интегративная деятельность ЦНС заключается в соподчинении и объединении всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действий. В осуществлении интегративной функции принимают участие различные уровни организации ЦНС. Для осуществления интегративной деятельности необходима координированная работа различных нейронов и нервных центров. Следовательно, координация и интеграция являются двумя одновременно протекающими и тесно взаимосвязанными процессами. В интеграционных процессах выделяют:

· уровень нейрона;

· уровень микросистем нейронов;

· уровень нервных центров;

· уровень больших интегративных систем.

1. Интегративная деятельность на уровне нейрона. Функциональной единицей ЦНС является нейрон, клеточная мембрана которого представляет область интеграции синаптических влияний. Этот уровень будет являться первым и осуществляется он в результате взаимодействия ВПСП и ТПСП, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона. Если входы на нейрон активируются одновременно, то происходит суммация постсинаптических потенциалов, что и является основой интеграции. Конвергенция возбуждающих и тормозных входов на мембране нейрона определяет частоту генерируемых им ПД и, следовательно, выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки. С современной точки зрения, нейрон представляет собой математическую модель простого процессора, имеющего несколько входов-дендритов и один выход-аксон. Входные сигналы, поступающие через дендриты, преобразуются нейроном в выходной сигнал, который распространяется по аксону с использованием трех функциональных блоков: 1) локальной памяти; 2) суммирования; 3) нелинейного преобразования.

Блок локальной памяти содержит информацию о весовых множителях, являющихся аналогом чувствительности пластических синаптических контактов. Выбором весов достигается та или иная интегральная функция нейрона.

Блок суммирования обеспечивает интеграцию синаптических влияний.

Блок нелинейного преобразования генерирует потенциал действия, то есть функцию с определенными параметрами, в том случае если параметры синаптических входов содержат необходимые данные.

2. Интегративная деятельность на уровне микросистем нейронов. Одиночные нейроны образуют микросистемы нейронов, в каждой из которых имеет место и конвергенция и дивергенция нейронных цепочек. При этом можно выделить две группы межнейронных связей: 1) «жесткие» - генетически детерминированные связи между отдельными нейронами и микросистемами нейронов; 2) «вероятностные» - их формирование происходит в процессе жизнедеятельности. Благодаря им происходит гибкое приспособление нервной системы к изменяющимся условиям среды.

3. Интегративная деятельность на уровне нервных центров. Нервный центр представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, интегрированная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции органов систем или целостного организма. В составе нервного центра имеет место относительно небольшое количество жестких, генетически детерминированных связей и очень большое количество гибких связей, которые формируются в процессе той или иной деятельности целостного организма. Генетические связи в большей степени характерны для ядра нервного центра, а гибкие - для периферии, хотя и в ядре и на периферии встречаются связи обоих типов. Поскольку активность организма проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров.

4. Интегративная деятельность на уровне объединения нервных центров. При морфологическом анализе выявлены определенные группы нервных центров, которые объединяются в системы мозг. причем каждая из этих систем выполняет определенные функции, отвечая за те или иные проявления жизнедеятельности целостного организма. Интеграция деятельности ЦНС осуществляется по нескольким морфофункциональным структурам:

1. Проекционные системы - сенсорные системы (афферентные системы), обеспечивают проведение через все уровни спинного и головного мозга информации о воспринимаемых раздражителях в высшие корковые представительства (кора затылочной, частично височной и теменной области), где как итог деятельности всех предыдущих этапов завершается анализ биологической и семантической значимости раздражителей, воздействующих на рецепторы. Примером такой системы может служить система рецепции боли, или ноцицептивная система. Рецепторами для нее служат как специфические болевые рецепторы в тканях, так и рецепторы других анализаторов при сверхсильных для них раздражителях. Болевые рецепторы характеризуются высоким порогом возбуждения и низкой адаптацией. Раздражение передается в ретикулярную формацию, гипоталамус, лимбическую систему и кору, где формируется ощущение боли. Оценка и восприятие боли осуществляется с участием ассоциативных систем.

2. Ассоциативные системы. Эта группа систем интегрирует отдельные системы мозга в целостную систему. Выделяют таламолобную, таламовисочную и таламотеменную системы. Существует определенная функциональная дифференциация в пределах этих систем.

· Таламолобная система (лобная кора и медиодорсальное ядро таламуса) участвует в формировании доминанты, в процессах вероятностного прогнозирования и программированного поведения.

· Таламотеменная система (теменная кора и задние ассоциативные ядра таламуса) участвует в селективном сенсорном внимании на сигналы, связанные с движениями, гнозисе, праксисе, в формировании трехмерной модели тела.

· Таламовисочная система (височная кора и задние ассоциативные ядра таламуса) участвует в слуховом и зрительном восприятии, формирует речь.

3. Лимбико-ретикулярная система. Лимбико-ретикулярная система осуществляет энергетическое, эмоциональное и вегетативное обеспечение деятельности организма, активизирует все системы мозга. Выполнение этих функций является причиной того, что данная система получила другое название - ее определяют как неспецифическую активирующую систему мозга. В состав этой системы входят: ретикулярная формация, неспецифические ядра таламуса, некоторые образования лимбической системы и коры полушарий большого мозга. Неспецифическая активирующая система мозга получает богатую афферентацию из других отделов ЦНС и, особенно, от сенсорных систем. Эта афферентация оказывает на нее стимулирующее влияние. Неспецифическая активирующая система мозга по эфферентным путям передает как активирующие, так и тормозные сигналы в структуры головного мозга. Таким образом, происходит регуляция сна и бодрствования. Активность активирующей системы резко возрастает при выбросе в кровь катехоламинов. Следовательно, активность данной системы значительно возрастает при психоэмоциональном напряжении.

4. Интегративно-пусковые системы представлены двигательной и орбитальной корой, имеющей мощные выходы к конечным моторным ядрам ствола и спинного мозга. Данные системы принимают участие в реализации двигательных программ.

5. В последнее время выделяют опиатную систему мозга. Впервые существование рецепторных зон на поверхностных мембранах нейронов, высоко чувствительных к молекулам морфия, было продемонстрировано в 70-х годах XX века. Это открытие привело к предположению о возможном существовании «эндогенных опиатов». Установлено, что распределение опиатных рецепторов соответствует одному из путей проведения боли. Рецепторы обнаружены в миндалине, в полосатом теле, гипоталамусе, в спинном мозге. Опиатоподобной активностью обладают энкефалины и эндорфины. Опиатная система мозга взаимодействует с другими системами физиологических нейромедиаторов. Так например в-эндорфин взаимодействует с дофаминовой системой в пределах области полосатого тела. К настоящему времени установлено, что опиатная система мозга является важным компонентом антиноцицептивной системы мозга.

Существует еще одна классификация систем мозга, основанная на биохимических системах межнейронных взаимоотношений. В ней выделяют: 1) адренэргические системы; 2) ацетилхолинэргические и дофаминэргические системы; 3) серотонинэргическую систему.

Интегративные системы мозга

интегративный координационный центральный нервный