3.Генетика ознак
Генетика ознак більше вивчена для тетраплоїних та гексаплоїдних видів. Гібриди між ними частково фертильні, тому можна проводити гібридологічний аналіз по успадкуванню багатьох ознак. Гекса – та тетраплоїдні види представлені дуже великим різноманіттям форм, є опис багатьох варіантів мінливості за ознаками та встановлений їх полігенний контроль. При цьому було показано, що в контролі однієї і тієї ж ознаки у видів із більшою кількістю геномів приймають участь більше генів, ніж у малохромосомних видів.
3.1. Морфологічні ознаки
І.
Першими в пшениці були вивчені морфологічні ознаки, до яких відносять легко помітні при візуальній оцінці особливості зернівок, проростків, стебла (соломини), листя і колосся. Їх використовують при описі видів і для внутрішньовидової класифікації. Показана можливість застосування морфологічних ознак як маркерів при доборах. Наприклад, червоне забарвлення зернівок пшениці зв'язане з більш тривалим періодом післязбирального спокою і меншою схильністю до проростання на пню, а рожеве забарвлення колеоптиля— з витривалістю рослин до кореневих гнилей. Форми пшениці з виповненою соломиною стійкі до хлібного пильщику. Припускають, що цю ознаку можна сполучити з високою продуктивністю. Наявність воскового нальоту на стеблі, листках і колосі вважається одним з показників посухостійкості. Описано випадок тісного зчеплення білого забарвлення колоса зі слабким ураженням рослин жовтою і стебловою іржею. Біле забарвлення колоса було сполучено і з високою якістю клейковини в схрещуваннях сортів твердої пшениці. Публікації свідчать про перевагу в деяких умовах остистих сортів над безостими по врожайності зерна. Таким чином, морфологічні ознаки представляють не тільки описовий інтерес для систематиків і генетичного аналізу, але заслуговують більш пильної уваги селекціонерів.
Ознаки стебла.У забарвленні соломини фіолетовий колір домінує над білим; розходження можуть бути обумовлені одним геном Рс, локалізованим у хромосомі 7В. Повідомлено про ідентичність гена Рс із геном Rc2 який зумовлює антоціанове забарвлення колеоптиле.
Опушення стеблових вузлів контролюється домінантними аллелями гена Нп, локалізованого в довгому плечі хромосоми 5А. Є відомості про зчеплення його з інгібітором остистості В1.
Висота рослини. Ознака складається з довжини соломини і довжини колоса. Ріст стебла йде від періоду кущіння до утворення зернівок, тому умови вирощування (особливо температура і вологість) сильно модифікують ознаку. В останні роки відомо понад 10 генів, рецесивні чи домінантні алелі яких обумовлюють короткостеблість у пшениці.
Рецесивні алелі генів rht1 та rht2 найбільше широко використовуються в селекції на короткостебловість, уперше виявлені в лінії Norin 10/Brevor 14. Показано, що перший ген знижує висоту рослин трохи більше, ніж другий, і що лінії, що несуть рецесивні алелі rht1, були продуктивніше, мали більш високу натуру і розміри зерна, rht1 локалізований у хромосомі 4A, rht2 - в 4D.
Ген Rht3, виявлений у короткостеблової форми Tom Thumb (Tom Pouce), локалізований у хромосомі 4А. Висота рослин гібридів від схрещування Tom Thumb з високорослими формами різна. Є відомості про домінантну природу цієї короткостебловості. Однак частіше гібриди проміжні чи ледве ближче до низькорослого батька. Ген Rht3 знижує висоту рослин більше, ніж гени rht1 і rht2. Форма Tom Thumb з цим геном була використана в селекції, однак відзначені негативні ознаки, сполучені з короткостеблістю цього типу: пізньостиглість, слабка жаростійкість, висока сприйнятливість до бурої іржі і борошнистої роси, низька якість зерна, розлога форма куща, схильність до спонтанного перезапилення, дрібнозернисті. Показано, що при об'єднанні алелей rhtl і rht2 в одному генотипі їхні ефекти додаються. Після того як було встановлено, що гени rhtl і rht2 локалізовані в одній хромосомі (4А), виникла необхідність перевірки опублікованої раніше інформації про відсутність їхнього зчеплення.
Ознаки листків.
Забарвлення листкових вушок може бути біле, зелене, червоне і фіолетове. Є відомості, що червоний колір домінує над зеленим і розходження контролюється одним геном .
Опушення листків — домінантна ознака. Розходження між сортами з опушеними і не опушеними листками — моно- чи дигені. Припускають, що ці гени локалізовані в хромосомах 4А і 5А. Опушеність сходів у сортів м'якої пшениці Саратовская 29, Саратовская 210 і Мільтурум 321 обумовлена домінантними аллелями одного гена.
Восковий наліт на стеблі, листах і колосі — ознака домінантна. Контролюється ознака не менш, ніж двома генами. Методом моносомного аналізу виявлений зв'язок ознаки з чотирма хромосомами — 2В, 2D 4В і 5D. Головні гени асоційовані з хромосомами 2В и 2D. Показано, що гени, виявлені в хромосомах третьої гомеологичної групи, обумовлюють появу воскового нальоту на стеблі під колоссям. Таким чином, сортові розбіжності м'якої пшениці за цією ознакою, очевидно, обумовлені дією двох головних генів і декількох генів-модифікаторів.
Ознаки колоса.
Забарвлення зернівки. Відомі форми, що мають біле, червоне, зелене, блакитне та фіолетове зерно. При схрещуванні форм з білим та червоним зерном встановлене домінування червоного кольору, але подальші дослідження показали участь в контролі червоного забарвлення трьох полімерних генів: R1 ,R2 ,R3. Гени локалізовані в хромосомах 3А, 3В, 3D.
Остистість та безостість — ознака різновидності. Всі гексаплоїдні види пшениць (крім T.petropavlovskii, T.zhukovskii і Т. kiharae) включають остистіта безості форми. Сорти м'якої пшениці значно різняться за довжиною і типом остей: повністю безості, з остевидними загостреннями, з укороченими остями, повністю остисті. Чітких меж між цими типами не існує. Вивчення успадкування остистості — безостості кількісними методами виявило відмінність двох зразків м'якої пшениці за чотирма генами. В теперішній час гени, що контролюють цю ознаку позначаються: В1, В2, В3, Hd.
Гени В1 та В2 — інгібітори остистості, a Hd викликає інфлятність колоса. Домінантні алелі гена ВЗ сприяють проявленню остистості. Існують дані про контроль цієї ознаки двома генами.
Забарвлення колоскових лусок (ознака різновидності) — біле, жовте, коричневе, чорне. Темний колір домінантний по відношенню до більш світлого. Більшість червоно- і білоколосних форм розрізняються по одному гену і лише деякі по двох: Rgl, Rg2. Більшість червоноколосоих сортів м'якої пшениці мають домінантні алелі лише одного гена — Rgl.
Чорне забарвлення колоскових лусок обумовлено другим домінантним генам — Bg, локалізованим в короткому плечі хромосоми 1А; він зчеплений з геном Hg, що контролює опушення колоскових лусок.