3.3 Біохімічні ознаки
Запасні білки. Гліадін і глютенін — основні запасні білки ендосперму зернівки пшениці. Вони є легкодоступними джерелами азоту для зародка, що розвивається, і відіграють важливу роль у визначенні молекулярної структури і властивостей клейковини. У біохімічному відношенні гліадіни — надзвичайно складне сімейство родинних, переважно мономерних білків з молекулярною масою від 30 до 80 кД, що характеризуються високим вмістом глутаміна чи глутамінової кислоти і проліна. Для м'якої і твердої пшениці характерний генетично детермінований поліморфізм по електрофоретичних варіантах цього білка.
У гібридологічному аналізі було встановлено, що вміст гліадинових білків успадковується як проста якісна ознака. У F2 знайшли їх кодомінантний і домінантний прояв, причому в кількісному відношенні переважали білки материнської форми. В F2 спостерігали моногенні і дигенні розщеплення. Алелі одного гена контролювали присутність у електрофоретичних спектрах одного чи декількох гліадинових білків. В останньому випадку допускали, що спільно успадковуються ізоформи гліадіна, які кодуються «складним» локусом, що представляє собою блок тісно зчеплених структурних генів. Між окремими генами гліадинів виявлена рекомбінація, величина якої мала значення від 0,7±0,9 до 24,8±0,2 одиниці кросинговера.
Основні відомості про хромосоми, відповідальні за синтез гліадина, як і за більшість інших білків, були отримані в роботах з компенсуюючими нуллі-тетрасомними і дителосомними лініями сорту Chinese Spring. Участь хромосом в контролі гліадіна ґрунтувалася на демонстрації того факту, що склад його молекулярних форм змінювався відповідно до «нульової» чи «тетрасомної» дози хромосом. Гени гліадина були локалізовані в коротких і а-плечах хромосом першої і шостої гомеологічних груп і відповідно позначені Gli-Al (Gld 1А), Gli Bl (Gld IB), Gli-Dl (Gld ID), Gld 6B Gld 6A Gld 6D. Ген Gli-1A має тісне зчеплення з геном Hg, що контролює опушення колоскової луски. Ген GH-B1 картован на відстані 41,6±2,47 одиниць кросинговеру від центромери, а ген GH-D1 виявився зчепленим з геном Gpi-D1 — глюкозофосфат ізомерази.
Глютенін — високо агрегований гетерогенний білок з невизначеною молекулярною масою від декількох сотень кілодальтон до декількох тисяч. У його складі виявлено близько 20 різних субодиниць. Гени, що відповідають за синтез низькомолекулярних субодиниць, локалізовані в коротких плечах хромосом першої гомеологічної групи, а гени, що контролюють синтез високомолекулярних субодиниць, — у довгих плечах цих хромосом. Виявлено сортові розходження м'якої пшениці за складом високомолекулярних субодиниць. Аналіз F2 показав, що різні алелі генів контролювали субодиниці різної молекулярної маси. З генами хромосоми 2А зв'язана присутність у білку двох субодиниць, хромосоми 1В—12 і 1D -шести. Гени були позначені як Glu-Al, Glu-Bl і Glu-Dl. Вони показали слабке зчеплення з генами гліадіна і тісне — з центромерами.
Головна функція лектинів (фітогемагглютинінів) — розпізнавання вуглеводомістних компонентів клітинних поверхонь. Лектини з зародків м'якої пшениці можуть специфічно зв'язувати олігосахариди, що складаються з залишків ацетил-Б-глюкозоаміна — хітину. Оскільки з олігосахаридів побудовані клітинні стінки багатьох патогенних грибів, лектини, зв'язуючи з тією частиною гіф гриба, де йде біосинтез хітину, гальмують їхній ріст. Висловлено припущення, що в період від набрякання до початкової стадії утворення проростків ці білки пшениці захищають насіння від патогенних мікроорганізмів. У м'якої пшениці ідентифіковано три специфічних лектини, генетичний контроль яких здійснюється генами довгих пліч хромосом 1А і ID.
У зернівці пшениці міститься ряд білків — інгібіторів а-амілаз, здатних утрудняти засвоєння крохмалю в кишечнику ссавців, птахів і комах. По своїй природі ці білки — альбуміни і представлені трьома близькоспорідненими родинами білкових молекул молекулярною масою 24, 60 і 12 кД. Перша група інгібіторів активна проти а-амілаз ссавців і комах; контроль її здійснюється хромосомами ЗВ і 3D. Остання інгібірує а-амілази комах, що пошкоджують зерно пшениці. Вона контролюється генами хромосом 6В і 6D. У цілому ці білки розглядаються як один з факторів захисту зерна від шкідників.
Вміст білку в зерні
У м'якої пшениці виявлено десятки сортів та ліній, які відрізняються високою білковістю зерна при збільшеному або зменшеному вмісту лізину в білках.
В сорті Atlas 66 було ідентифіковано два гена високого вмісту білку. Один з них локалізований в хромосомі 5D і виявив тісне зчеплення з геном стійкості дорослих рослин до бурої іржі.
Сорт Atlas 66 —донор алелів генів високого вмісту білку. При передачі їх іншим сортам та лініям вдалося збільшити рівень накопичення білку в середньому на 2-4%.
В комбінаціях схрещувань сорту Atlas 66 з двома іншими високобілковими та високолізиновими сортами Nap Hal та April Bearded ознака "високий білок" дорівнювала сумі ефектів рецесивних алелей невеликого числа генів.