4.Генетика стійкості проти збудників хвороб та шкідників
Прояв ознаки стійкості залежить від взаємодії двох організмів: хазяїна і паразита. Відповідно до постулату Н. Flora «ген для гена», кожному гену стійкості хазяїна відповідає комплементарний йому ген вірулентності в паразита, що дозволяє паразиту перебороти захисну дію гена стійкості. Стійкість по Флору, як правило, домінантна, а вірулентність — рецесивна. Гени стійкості часто утворюють алельні серії і зчеплені блоки, а гени вірулентності, як правило, незалежні.
Відносини «ген для гена» продемонстровані для 27 пар ; хазяїн— паразит, куди входять рослини і збудники хвороб різних систематичних груп: гриби, бактерії, вірусні, комахи, рослини-паразити.
Стійкість проти збудника бурої іржі. Взаємодія хазяїна і збудника хвороби — гриба Puccinia recondite Rob. ssp. tritici підкоряється постулату «ген для гена», тому ефективність того самого гена стійкості в різних районах земної кулі може бути дуже різної в залежності від частоти відповідних генів вірулентності в місцевих популяціях збудника.
Гени стійкості можна класифікувати по термінах їхнього прояву в онтогенезі на ювенільні (Ю), що виявляються у всіх фазах, починаючи з першого листа, і вікові, що виявляються тільки після виходу в трубку . Більшість генів стійкості відносяться до ювенільних. Віковими є тільки гени Lr l2, Lr l3, Lr 22, L r30. Гени стійкості LrT і LrT2 також відносяться до вікових.
Стійкість проти збудника стеблової іржі. Стеблова, чи лінійна, іржа пшениці (збудник — Puccinia graminis f. sp. tritici)—одна з найбільш згубних хвороб пшениці. Головним засобом боротьби є створення стійких сортів. У них використаний тип стійкості, заснований на реакції надчутливості, контрольованої головними расоспецифічними генами.
В даний час у пшениці відомо 37 генів расоспецифічної стійкості проти збудника стеблової іржі — Sr1 — Sr37. Гени розташовані у всіх хромосомах трьох геномів пшениці; поки немає відомостей лише по хромосомі 4D.
Найбільш високим імунітетом до стеблової іржі володіють види Т. monococcum, T. timopheevii, багато форм Т. dicoccum і деякі форми Т. durum, а також егілопси, особливо Ае. umbellulata, Ae. speltoides, пирії A. elongatum A. intermedium і жито. Найбільш широко в селекції сортів використана стійкість Т. dicoccum і Т. durum.
Стійкість проти збудника борошнистої роси. Захворювання пшениці борошнистою росою викликає вузькоспеціалізований гриб Erysiphe graminis. sp. tritici Marchal. Гриб проникає в епідермальну клітку як стійку, так і сприйнятливу до нього. При сумісній реакції між сприйнятливою рослиною і грибом гаусторія і інвазірованна клітка можуть визначений час розвиватися в симбіозі. При несумісності клітини, що оточують місце первинної інфекції, відмирають, а гриб, опинившись ізольованим, гине усередині некротизованої ділянки. Ця реакція зветься «надчутливості». На сприйнятливій рослині патоген дає добре розвинуту поверхневу грибницю, що представляє собою багатоклітинний міцелій. По ступеню розвиненості міцеліального нальоту і проводять облік ураженості рослин.
У більшості випадків контроль стійкості до борошнистої роси проявляється домінантними генами. Існують дані про залежність прояву ознаки від напрямку схрещування.
У м'якої пшениці описано 10 генів стійкості проти збудників борошнистої роси: Pml, Pm2, Pm3 (із трьома алелями ), Рm4 (із двома алелями ), Рm5, Рm6, Рm7, Рm8, Рm9 і ген Mld сорту Halle stamm 13471.
Реалізація цих генів різна при зараженні м'якої пшениці різними популяціями біотипами гриба. Дія генів стійкості зв'язані з фазою розвитку рослини. На фенотиповий прояв генів стійкості впливають умови зовнішнього середовища.
З 10 описаних генів стійкості м'якої пшениці до борошнистої роси 8 отримані від інших видів і родів: Pm2, Pm6 від Т. timopheevii, Pm4a і Mld — від Т. durum, Pm4b — від Т. percicum, Pm5 — від Т. dicoccum, Pm7 і Pm8 — від S. cereale.
Ген Pm l ефективний на усіх фазах розвитку рослини. Виявлений у багатьох сортів пшениці — з 23 проаналізованих стійких зразків 11 мали цей ген. Відзначено, що багато сортів з геном Pml характеризуються стійкістю проти збудників бурої і стеблової іржі.