3.4. Компенсация факторов и экотипы
Организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. Такая компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Компенсация в отношении разных участков градиента температуры, света и других факторов может сопровождаться появлением генетических рас (с морфологическими проявлениями или без них) или может быть просто физиологической акклимацией.
Пример 3.4
А. Температурная компенсация [2] на уровне вида. Медуза, живущая в северных районах может активно плавать при таких низких температурах, которые полностью подавили бы особей из южных популяций. Обе популяции адаптированы к плаванию примерно с одной скоростью и обе в значительной степени способны сохранять эту скорость при изменении температуры в своих местообитаниях (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Температурная компенсация на уровне вида и сообщества.
А. Влияние температуры на плавательную активность у северных (Галифакс) и южных (Тор-тугас. Л) особей одного вида медузы {Aurella aurita). Температуры в местах обитания были 14 и 29 °С соответственно. Каждая популяция акклиматизирована к плаванию с максимальной скоростью при температуре своего местообитания, форма, адаптированная к низким температурам, отличается наиболее выраженной зависимостью от температуры. Б. Влияние температуры на дыхание сбалансированного лабораторного микрокосма (1) и одного вида, входящего в состав этого микрокосма, — Daphnia (II). Относительное изменение дыхания (продукции СО;] отложено на графике по отношению к этому же показателю при 23 0С — температуре к которой микрокосм был адаптирован Б. Температурная компенсация на уровне сообщества. Интенсивность дыхания всего сообщества в сбалансированном микрокосме" в меньшей степени зависит от температуры, чем интенсивность дыхания одного вида (Daphnia). Виды сообщества обладают разными оптимумами и температурными требованиями. У них развиваются противоположно направленные адаптации и различные акклимации, что позволяет сообществу в целом компенсировать резкие колебания температуры. В показанном случае изменения температуры на 8 - 10 "С от той, к которой данный микрокосм был акклиматизирован, вызывает лишь слабое снижение интенсивности дыхания, незначительное по сравнению с изменением дыхания Daphnia (более чем вдвое) (рис. 3.3).
Итак, кривые зависимости метаболизма от температуры для экосистем в целом более пологи, чем для отдельных видов, это пример гомеостаза на уровне сообщества.
3.5. Обобщенная концепция лимитирующих факторов
Объединив идею минимума и концепцию пределов толерантности, мы получим более общую и полезную концепцию лимитирующих факторов. Итак, в природе организмы зависят от: содержания необходимых веществ и состояния критических физических факторов, а также от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды [2].
Главная ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она даёт экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы средь: одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного организма. Верёвка, на которой природа «ведёт» организм, в некоторых местах «тоньше», чем в других; эколог обычно может выделить эти «тонкие» места и начать с изучения тех условий среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими, или «лимитирующими». Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде в умеренных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает изучения как лимитирующий. Так, кислород, который содержится в атмосфере в большом количестве и легко доступен для наземных организмов, редко служит для них лимитирующим фактором (исключение составляют лишь паразиты, почвенные животные и обитатели высокогорных районов). В воде же кислорода сравнительно мало и его содержание колеблется; для водных организмов, особенно животных, он часто является важным лимитирующим фактором.
Главное внимание следует уделять тем факторам, которые «функционально важны» для организма на основных этапах его жизненного цикла. Начинающий эколог должен понять, что цель анализа среды не в том, чтобы составить длинный некритический перечень возможных «факторов»; его задача гораздо важнее: обнаружить средствами наблюдения, анализа и эксперимента «функционально важные».