- •Введение
- •Глава 1 обзор литературы.
- •Морфологические и биологические особенности кукурузы.
- •1.2 Современная классификация
- •1.3. Пцр как один из молекулярно-генетических методов.
- •1.4. Полиморфизм нуклеотидной последовательности днк. Варианты использования пцр при выявлении полиморфизма.
- •1.5. Использование молекулярных маркеров в генетике и селекции
- •Глава II методика проведения эксперимента и характеристика объекта исследований.
- •Глава III экспериментальная часть
- •Список литературы
1.2 Современная классификация
Анализируя все вышеприведенные классификации, мы пришли к
заключению, что наиболее совершенной и удобной при изучении кукурузы является классификация Стартеванта - Кёрнике. Эта классификация основана на морфологических особенностях, эндосперма зерновки и степени развития колосковых чешуй в женском колоске. Морфологические особенности эндосперма зерновки кукурузы — константный наследственный признак, который правило, взят в качестве основного критерия при распределении сортового разнообразия на определенные группы. Консистенция зерновки у кукурузы зависит от структуры крахмальных зерен в клетках эндосперма. Она получается уплотненной и стекловидной, когда запасной крахмал представлен в виде угловатых зерен и не оставляет больших промежутков, или мучнистой, округлой при рыхлом расположении крахмальных зерен и наличии крупных промежуточков между ними.
Восковидная и пленчатая кукуруза, ранее выделявшиеся в подвиды, сейчас рассматриваются как мутантные формы крахмалистой и кремнистой кукурузы; ген wx — восковидная кукуруза, ген Ти1 — пленчатая кукуруза.
Сахарная кукуруза также является мутантом по одному гену su, но сохранила, ранг подвида, так как имеет свой ареал и древность происхождения.
Каждый подвид (subspecies) объединяет от 5 до 21 разновидностей, описанных в основном Кёрнике, Кулешовым, Кожуховым и дополненных нами. В каждую разновидность входит несколько сортотипов, объединяющих определенный сортовой состав. Основным критерием деления сортов на разновидности наряду с морфологическими признаками эндооперма мы считаем окраску зерновки и цветковых пленок или стержня початка как наиболее константных наследственных признаков.
Выделенные разновидности кукурузы резко различаются между собой не только по морфологическим признакам растений, соцветий (метелки и початка), окраске цветковых пленок, зерна, величине початка и зерна, но и по биологическим свойствам (холодостойкости, жароустойчивости, иммунности к заболеваниям), а также по химическому составу и технологическим показателям зерна.
Подвиды кукурузы
1.2.1. Кукуруза лопающаяся — Zea mays L. subsp. everta (Sturt.) .Zhuk. —среди других подвидов — одна из древнейших. По строению зерновки, в частности по форме ее верхушки, она делится на рисовую и перловую. Рисовая кукуруза имеет клювовидную форму верхушки зерновки, а перловая — округлую. Перловая кукуруза по внешним признакам зерновки очень сходна с мелкозерными кремнистыми сортами. Лопающаяся кукуруза характеризуется большим удельным весом стекловидного эндосперма зерновки. Он почти полностью состоит из угловатых, плотно прилегающих друг к другу крахмальных зерен. Мучнистая, очень незначительная часть эндосперма имеется только вблизи зародыша. В связи с такой структурой запасного крахмала в клетках эндосперма у сухого зерна лопающейся кукурузы при нагреваний под давлением паров воды в крахмальных сферокристаллах и между ними прорываются околоплодник и кожура семени. При этом эндосперм выворачивается в виде рыхлой белой мучнистой массы и зерно сильно увеличивается в объеме (по нашим данным, отдельные образцы увеличиваются в 40 раз). Готовая продукция, так называемая воздушная кукуруза, характеризуется высокой питательной ценностью и пользуется большим спросом среди населения в странах Америки, особенно в США, Канаде, Мексике, Колумбии, Чили, а также в странах Европы и Азии (Франция, Италия, Югославия, Румыния, Венгрия, Индия, Китай и др.).
Зерно лопающейся кукурузы отличается сравнительно высоким содержанием белка (до 16%) и широко используется в промышленности при производстве крупы, хлопьев и других изделий.
Лопающаяся кукуруза в отличие от кремнистой и зубовидной характеризуется склонностью к образованию большого числа початков, выделяется хорошей кустистостью и облиственностью, но сильно уступает кремнистым сортам по урожайности из-за небольших початков и мелкого зерна. Сорта лопающейся кукурузы сильно различаются между собой по продолжительности вегетационного периода.
1.2.2 Кукуруза крахмалистая — Zea mays L. subsp. amylacea (Sturt.) Zhuk., — как и лопающаяся, считается одной из древнейших. Наиболее широкое распространение она получила в странах Южной Америки, особенно на ее родине — в Перу, где и в настоящее время широко используется в пищу местным населением. Значительные площади крахмалистой кукурузы сосредоточены в юго-западных штатах США, отличающихся засушливым климатом. В нашей стране этот подвид не высевается.
Эндосперм зерновки у крахмалистой кукурузы характеризуется рыхлым мучнистым строением, что зависит от большого количества округлых крахмальных зерен. Промежутки между ними заполнены белком. Угловатые крахмальные зерна в виде тонкого роговидного слоя расположены по периферии зерновки. Из-за большого количества округлых крахмальных зерен рыхлый мучнистый эндосперм способен быстро впитывать влагу. В результате в зерновке создается благоприятная среда для развития различных грибных и бактериальных заболеваний. Поэтому крахмалистая кукуруза в сравнении с лопающейся, кремнистой и другими подвидами считается менее устойчивой к заболеваниям и обычно возделывается в засушливых районах.
Зерновки крахмалистой кукурузы в основном округлые, приплюснутые с боков, рыхло расположенные на початке. В пересчете на сухое вещество они содержат 12'% белка, 5 % масла и более 82 °/о крахмала. По технологическим показателям крахмалистая кукуруза представляет большую ценность, так как у нее легко отделить зародыш, и она дает крахмал высокого качества. В настоящее время зерно крахмалистой кукурузы служит ценным сырьем для крахмало-паточной, спирто-водочной и маслобойной промышленности. По признакам зерна (форма, величина, окраска), размерам початков .и окраске цветковых пленок крахмалистая кукуруза — самый полиморфный подвид, характеризующийся образцами с наиболее крупным зерном. Так, перуанские сорта типа Куско имеют массу 1000 зерен более 800 г.
По продолжительности вегетационного периода, холодостойкости и другим биологическим хозяйственно ценным признакам и свойствам крахмалистая кукуруза весьма разнообразна. Однако большинство возделываемых сортов характеризуется поздними сроками созревания.
Растения высокорослые, хорошо облиственные, отличаются средней кустистостью.
1.2.3 Кукуруза кремнистая — Zea mays L. subsp. indurata (Sturt.) Zhuk. По происхождению также считается одной из наиболее древних и имеет самый широкий ареал распространения на земном шаре.
Кремнистая кукуруза первой была завезена в Европу и получила здесь широкое распространение. К настоящему времени в результате селекции создано большое разнообразие местных сортов.
Кремнистая кукуруза - характеризуется довольно крепким стекловидным эндоспермом. По всей периферической его части клетки заполнены многогранными крахмальными зернами, которые и придают стекловидность. Лишь в некоторых клетках внутренней части сосредоточены округлые крахмальные зерна, придающие эндосперму мучнистость.
В отличие от зубовидной кукурузы зерновка кремнистых сортов имеет гладкую округлую блестящую поверхность (без вдавливания).
В последние годы в связи с созданием высокопродуктивных гибридов зубовидной кукурузы посевы кремнистых сортов несколько сократились, но в связи с продвижением культуры в новые районы кремнистая кукуруза снова находит широкий спрос. Это объясняется тем, что кремнистая кукуруза отличается высокой холодостойкостью, неполегаемостью, иммунностью к болезням и меньшей требовательностью к условиям произрастания. Кроме того, она характеризуется большим количеством раннеспелых сортов.
В связи с высокими технологическими показателями и пищевыми достоинствами высокопродуктивные местные сорта Молдавии, а также Грузии и других Закавказских республик еще долго будут возделываться в различных районах нашей страны. Кремнистая кукуруза — ценное сырье для производства муки, которая идет для приготовления мамалыги, хлебных изделий, корнфлексов и крупы. По количеству крупы она уступает только продукту из лопающейся кукурузы.
Зерно кремнистой кукурузы содержит до 18 % белка, 5% масла и более 60 % крахмала.
1.2.4 Кукуруза зубовидная — Zea mays L. subsp. indentata (Sturt.) Zhuk. — считается сравнительно новой в культуре, но, несмотря на это, широко возделывается во многих странах мира. Большинство сортов ее характеризуется довольно крупной зерновкой, эндооперм которой только на боковых сторонах стекловидный и выполнен здесь плотно прижатыми друг к другу угловатыми крахмальными зернами. Верхняя и частично средняя части эндосперма, примыкающие к зародышу, мучнистые и рыхлые. Вследствие этого при созревании мучнистый эндосперм сильно уменьшается в размере, на верхушке зерновки образуется вмятина в виде зубовидной ямки и зерновка приобретает форму, напоминающую коренной зуб.
Зубовидная кукуруза по сравнению с кремнистыми сортами выделяется комплексом хозяйственно ценных признаков. К ним в первую очередь относятся: урожайность, хорошее качество початков и зерна, высокая устойчивость к болезням и полеганию, отсутствие кустистости и др., что способствовало широкому распространению зубовидной кукурузы в странах Америки, особенно в США, Канаде, Мексике, а также в некоторых странах Европы и Азии. В последние годы высокопродуктивные сорта и гибриды зубовидной кукурузы широко возделываются в нашей стране.
По продолжительности вегетационного периода сорта зубовидной кукурузы сильно варьируют.
Сорта зубовидной кукурузы сильно различаются между собой по холодостойкости. В последние годы в результате селекционной работы выведено большое количество скороспелых сортов и гибридов, устойчивых к низким положительным температурам,
По биохимическим показателям зерна зубовидная кукуруза близка к кремнистой. Содержание крахмала колеблется в пределах 70— 75 %, масла —около 5 %. По содержанию белков (до 20 %) зубовидная кукуруза занимает одно из ведущих мест. Однако биологическая ценность белков сравнительно низка — в них преобладает спирторастворимый малоценный зеин, а ценные незаменимые аминокислоты — лизин и триптофан — находятся в незначительном количестве и только в зародыше. Содержание питательных веществ в эндосперме и зародыше зерновки зубовидной кукурузы, равно как и других подвидов кукурузы, сильно колеблется в зависимости от сорта и условий выращивания. Особенно большие изменения отмечаются при орошении кукурузы и при внесении повышенных доз минеральных удобрений.
1.2.5 Кукуруза сахарная—Z. mays L. subsp. saccharata (Koern.) Zhuk.. Сахарная кукуруза возникла как мутант зубовидных и кремнистых сортов в результате проявления рецессивного гена sul, локализованного в четвертой хромосоме. Ген sul контролирует состав крахмала в эндосперме кукурузы, повышая в нем содержание декстринов.
Эндосперм зерновки сахарной кукурузы содержит сравнительно мало крахмала и очень много водорастворимых сахаров, в частности. декстринов. При созревании и подсыхании зерновка по всей поверхности сильно сморщивается во всех направлениях, приобретая неправильную форму и неровную поверхность. Вызревшее зерно сахарной. кукурузы не стекловидное, но оно сравнительно прозрачно.
Характерной особенностью зерновки сахарной кукурузы является высокое содержание водорастворимых белков и особенно масла. По пищевым достоинствам белки сахарной кукурузы стоят значительно выше, чем у других подвидов. Особую ценность для пищевого использования представляет зерно в фазе молочной или молочно-восковой спелости. В связи с этим сахарная кукуруза в основном выращивается для консервной промышленности и использования в пищу отварных свежеубранных или замороженных початков в молочно-восковой спелости.
Зерно сахарной кукурузы содержит, в пересчете на сухое вещество, около 18—20% белков, до 64% углеводов, из них половина (321%) приходится на долю декстрина, и 8—9% масла.
Сахарная кукуруза известна лишь c1779 г. и считается сравнительно молодой в культуре. Долгое время она была огородным растением и только в последние годы получила широкое распространение в производстве США, Канады, Аргентины и других стран. В нашей стране наблюдается расширение посевов сахарной кукурузы.
Сахарная кукуруза обладает рядом нежелательных признаков, что указывает на недостаточную ее селекционную проработку. Возделываемые сорта характеризуются многостебельностью, полегаемостью и слабой устоучивостью к некоторым вредителям и болезням.
Сортовое разнообразие представлено в основном среднеранними, среднеспелыми, среднепоздними и позднеспелыми формами с белыми, красными цветковыми пленками и самого разнообразного цвета зерновками.
