Вопрос 34 Динамические характеристики популяции.

Динамические показатели популяции — отражают процессы, протекающие в популяции на данный момент. Основные из них рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

• Рождаемость — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.

• Смертность — число особей, погибших в популяции за единицу времени.

• Скорость роста популяции — изменение численности популяции в единицу времени. Зависит от показателей рождаемости, смертности, миграции и эмиграции.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существует две модели роста популяции: J-образная и S-образная.

• J-образная кривая отражает неограниченный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции.

• S-образная кривая отражает рост численности популяции, зависящий от плотности популяции, при которой скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности).

   Динамические характеристики популяций отражают временные процессы, протекающие в них с определенной скоростью. Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.    Рождаемость - одна из основных характеристик популяции. Она определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год). При этом термин «рождаемость» характеризует появление особей любых видов, независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита, либо человека.    Экологи различают максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого практически весьма сложно). Под максимальной рождаемостью понимается теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Размножение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Например, теоретическая скорость размножения различных видов во многих случаях может быть довольно высокой. Если мы примем за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibrio cholerae он будет составлять 1,25 сут, для диатомовой водоросли Nitschia putrida - 16,8, для домашней мухи Musca domestica - 366, для курицы - около 6 тыс., для слона - 376 тыс. сут. Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции.

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту своей численности. Показатель такого неограниченного роста отражает биотический потенциал - теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени (за год или за весь жизненный цикл) при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии.

Биотический потенциал - репродуктивный потенциал, важнейший условный показатель, отражающий способность популяции к размножению, выживанию и развитию при оптимальных экология, условиях, т. е. к увеличению численности при отсутствии лимитирующих факторов.

Понятие биотического потенциала введено в экологию в 1928 г. Р.Чепменом. Этот показатель отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.

При расчетах его чаще всего выражают коэффициентом г и вычисляют как максимально возможный прирост популяции ?N за отрезок времени ?t, отнесенный к одной особи, при начальной численности популяции N₀:

откуда

Величина биотического потенциала чрезвычайно различна у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10–15 козлят, трихина (Trichinella spiralis) – отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, а луна-рыба – до 3 млрд икринок. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии.

Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность. Такая кривая носит название экспоненциальной. На логарифмической шкале подобная зависимость численности популяции от времени будет представлена прямой, а биотический потенциал г отразится ее наклоном по отношению к горизонтальной оси, который тем круче, чем больше величина r.

Рис. 4.2. Экспоненциальная (теоретическая) (а) и реальная (логистическая) (6) кривые роста популяций

В природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях: r = b – d, где b– число родившихся, а d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).

Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд спор, уже во втором поколении освоил бы всю планету. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.    Однако реализация биотического потенциала ограничивается действием различных экологических факторов и может проявляться только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например в загрязненных органическими и биогенными веществами водоемах и т.п. В этом случае увеличение численности идет по J-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте.

  В отличие от максимальной, экологическая, или реализованная рождаемость (или просто рождаемость) характеризует прирост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды.    Реализованная рождаемость - величина непостоянная, она зависит от параметров популяции и специфических физических условий среды. Обычно рождаемость выражают числом особей, родившихся за некоторый промежуток времени.    Число особей, родившихся за определенное время, называется абсолютной, или общей рождаемостью. Удельная рождаемость определяется числом особей, родившихся за определенное время в расчете на одну особь в популяции.    Единица времени зависит от темпов и скорости размножения организма. Для бактерий это может быть час, для насекомых - сутки или месяц, для большинства млекопитающих данный процесс растягивается на месяцы. Предположим, что в городе с населением 100 тыс. жителей родилось 8 тыс. человек. Абсолютная рождаемость составит 8 тыс. в год, а удельная -0, 08, или 8 %. Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на примере. Популяция из 20 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через 1 ч ее численность возросла до 100 особей. Абсолютная рождаемость при этом составит 80 особей в 1 ч, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) - 4 особи в 1 ч при 20 исходных.    Смертность - величина, обратная рождаемости. Это число погибших в популяции особей за единицу времени. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени) или же в виде удельной смертности для всей популяции или ее части. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ли ядохимикатами или замерзли от холода и т.д.).    Для анализа роста численности популяции обычно пользуются данными, отражающими величину смертности. Для этого составляют так называемые таблицы и кривые выживаемости - определяют, как смертность распределяется по возрастам.    В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возрастных группах.

Кроме рассмотренных характеристик – рождаемости, смертности, скорости роста на величину популяцию влияют эмиграция, иммиграция и общая миграция.

Миграция – это особый случай перемещения особей, когда почти вся популяция на время уходит из определенного района. Сезонные или суточные миграции позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где они не могли бы жить постоянно. Перебираясь с места на место вслед за перемещением оптимальных условий, такие виды могут сохранять высокую активность, поддерживать большую плотность популяции и в те периоды, когда немигрирующие виды переходят в неактивное состояние (в состояние диапаузы или зимней спячки).

Таблицы.

1.Кагортные=динамические.

Средняя продолжительность жизни в сравнении с максимальной кажется показателем более информативным для эколога, но и эта величина сама по себе не может заменить сведений о характере распределения смертности по возрастам, сведений, которые обычно представляют в форме таблиц выживания. Попытка составить таблицы была предпринята одним из основателей демографии — английским исследователем Джоном Грантом (1620—1674). Исходным материалом для расчетов Гранта служили данные по смертности жителей Лондона, собранные в церковных приходах с сугубо практической целью — сообщать о начале эпидемий чумы. Динамика численности населения Лондона в то время определялась в значительной степени миграциями из сельской местности, и поэтому полученные Грантом данные оказались трудными для интерпретации. Первая таблица выживания, похожая на современные, была составлена в 1693 г. английским астрономом Э. Галлеем (известным широкой публике по имени описанной им кометы) для города Бреслау (ныне Вроцлав на территории Польши), численность населения в котором сохранялась стационарной. В ряде случаев самый простой способ построения таблиц выживания — это подробное наблюдение за судьбой когорты, т. е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий (относительно общей продолжительности жизни изучаемых организмов) промежуток времени, и регистрация возраста наступления смерти всех членов данной когорты. В первой графе демографической таблицы указывают возраст (точнее, возрастные интервалы, или «классы»), во второй—число доживших до этого возраста особей. В последующих графах—значения таких (вычисленных по данным первых двух граф) параметров, как доля особей, доживших до определенного возраста, удельная смертность в пределах каждого возрастного класса и ожидаемая для каждого возраста средняя продолжительность жизни (табл. 1). Полный вариант таблицы выживания содержит также сведения о распределении рождаемости по возрастам.

По определению nx+1 = nx – dx; qх = dx/nx; lx = nx/n0 где п0 — число особей начального, «нулевого», возраста. Чтобы рассчитать ожидаемую продолжительность жизни, необходимо сначала узнать среднее число особей, которые были живыми в течение интервала между возрастом х и возрастом x + 1. Эта величина Lx определяется как Lх = (nx + nx+1)/2. Сумма значений Lx от конца таблицы до какого-то определенного возраста x, т. е. — это промежуточная величина (размерность ее—«особи×возраст»), необходимая для расчета средней ожидаемой продолжительности жизни eх особей возраста х. Данная величина рассчитывается, как ex = Tx/nx.

Приведенная выше таблица выживания относится к типу так называемых «когортных» (или «динамических»), поскольку построена по данным наблюдений за динамикой смертности в одной конкретной когорте. Составить такие таблицы можно только в тех случаях, когда имеется реальная возможность проследить за индивидуальной судьбой всех членов достаточно большой выборки из определенной когорты. Сравнительно легко это было сделать для популяции балянусов, каждый из которых пожизненно прикреплен к скале, но и в этом случае потребовались регулярные обследования на протяжении 10 лет. Собрать аналогичный материал для организмов, ведущих подвижный образ жизни, или для организмов, характеризующихся большой продолжительностью жизни, гораздо труднее. Существует, однако, другой способ построения таблиц выживания. Вместо того чтобы наблюдать за отдельной когортой в течение периода, приближающегося по времени к максимальной продолжительности жизни, исследователь может в течение относительно короткого промежутка времени наблюдать за смертностью в отдельных возрастных группах (т. е. в сосуществующие когортах), а, зная численность этих групп, рассчитать специфическую для каждого возраста смертность. Таким способом нередко пользуются демографы, поскольку проследить на протяжении почти столетия за судьбой по крайней мере тысячи людей, относящихся к одной когорте, с момента их рождения до момента смерти достаточно сложно, а порой и невозможно.

2.Статические

Таблица выживания, построенная на основании краткосрочных наблюдений за смертностью во всех возрастных группах, называется статической. Статическая демографическая таблица представляет собой как бы временной срез через популяцию. В том случае, когда в популяции со временем не происходит каких-либо существенных изменений повозрастной смертности (и рождаемости), статическая и когортная таблицы практически совпадают.