43.Видовая структура биотического сообщества.

Структура биотического сообщества слагается из нескольких показателей:

Обилие - число особей на единицу площади или объема.

Частота - отношение числа особей одного вида (л) к общей численности особей (Л/), выраженное в процентах (л 100)/Л/.

Постоянство - отношение числа содержащих изучаемый вид выборок (р) к общему числу выборок (Р), выраженное в процентах (р/Р)100. В зависимости от величины этого отношения различают следующие категории видов: постоянные - встречаются более чем в 50\% выборок, добавочные - в 25-50\% выборок, случайные - менее чем в 25\% выборок.

Доминирование - способность вида занимать в экосистеме главенствующее положение и оказывать влияние на распределение в ней энергии. Доминанты - это те виды, которые на своем трофи­ческом уровне обладают наибольшей продуктивностью. Из сотен или тысяч видов, входящих в состав экосистемы, лишь немногие ви­ды-доминанты оказывают на ее свойства определяющее влияние. Искусственное изъятие доминанта из экосистемы сказывается не только на биотическом сообществе, но и на физической среде.

Влияние, которое оказывают виды-доминанты на структуру и свойства экосистемы, обусловливается их численностью, размером особей, продукцией. Так, среди видов, особи которых крупные (например, деревья), степень доминантности определяется биомас­сой, а среди видов, особи которых мелкие (травянистые растения), доминантами будут наиболее обильно представленные виды. Для оценки степени доминантности в лесу используется площадь попе* речного сечения ствола, а на лугу - «проективное покрытие", т. е. площадь поверхности земли, занятой растениями данного вида.

Видовое разнообразие трофического уровня или сообщества в целом определяют главным образом малочисленные редкие виды. Зависимость между числом видов и их численностью, т. е. числом особей, принадлежащих одному виду, описывается вогнутой кривой .Обычно в состав сообщества входит несколько видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой чис­ленностью. Видовое разнообразие слагается из двух компонентов. Пер­вый может быть назван видовым богатством, или компонентом мно­гообразия. Он выражается отношением S/N - общего числа видов S к общему числу особей N. Второй компонент видового разнообра­зия - это так называемая выравненность распределения особей между видами. Объективным показателем служит показатель выравненности: e=H/logS

Большое влияние на видовое разнообразие оказывают функ­циональные связи между трофическими уровнями. Интенсивный вы­пас или активное хищничество существенно снижают видовое раз­нообразие травостоя на пастбище или популяций жертв. В то же время умеренное «хищничество» часто снижает плотность доминантов, давая таким образом возможность менее конкурентоспособным видам лучше использовать пространство и другие ресурсы, в ре­зультате чего видовое разнообразие возрастает.

   Расчет показателей видового разнообразия сообщества

      Один из главных компонентов видовой структуры сообществ животных организмов - видовое богатство (R) или плотность видов:

R = (V-1)/lg N, где V  - число видов, N - общее число особей.

      Второй важный показатель -  видовое разнообразие, которое может быть представлено в форме двух индексов:

       1. индекса видового разнообразия Симпсона (D):

D = 1-å(ni /N)2, где å - здесь и далее - знак радикала (суммы); ni - оценка значимости каждого вида: численность (в этом случае ni = Wi) , биомасса и др., а N - сумма оценок значимости;       

       2. индекса видового разнообразия Шеннона (H):

H = -åni /N log (ni/N).

        Из этих двух обобщенных индексов индекс Симпсона придает обычным видам больший вес (поскольку при возведении в квадрат малых отношений ni/N получаются очень малые величины). Индекс Шеннона придает больший вес редким видам (Одум, 1986).

         Поделив индекс Шеннона на логарифм числа видов, мы получаем индекс выравненности Пиелу (Е), показывающий относительное распределение особей среди видов: Е = H / log V.

         С предыдущим показателем связан и обратно пропорционален ему индекс доминирования Симпсона (С): С = å(ni /N)2.

44. Видовое богатство, виды-доминанты, эдификаторы, индекс Симпсона

Видовое богатство - количество видов всей биоты или какой-то ее части на определенной площади;показатель, отражающий биоразнообразие. Для мелких организмов (мхи, почвенные беспозв) оценивается на площади от 0,01 до 1 м², для деревьев и птиц — на площади от 100 м² до 1 км², для крупных животных (лев,тигр, слон и др.) используют площади учета в десятки кВ. км

Доминанты- виды, преобладающие количественно или по биомассе в сообществе, в группе себе подобных организмов. Среди растении доминантами м.б - дуб,берёза в лиственных лесах, сосна в хвойных,осока на травяных болотах,ковыли в степях.Животные – среди травоядных в тундре-лемминги,в степях – сайгаки

Помимо доминантов в биоценозе выделяют и преобладающие виды — эдификаторы. Чаще всего доминанты являются и эдификаторами, но не всегда. Эдификаторы определяют условия жизни для других видов. Так, в таежной зоне ель формирует густые насаждения (темнохвойная тайга). Под ее пологом могут выживать только теневыносливые виды. Кроме того, опад хвои, разлагаясь, способствует оподзоливанию и подкислению почвы, что и определяет специфический набор видов в напочвенном покрове таких лесов. Таким образом, ель в данном случае и доминант, и эдификатор

Виды-доминанты обязательны для каждого биоценоза, но далеко не всегда они являются эдификаторами. Например, в березняках умеренной зоны, сменивших вырубленные хвойные леса, формируется сначала еловый подрост, который постепенно переходит во второй ярус. В этом случае доминантой будет береза, а эдификатором — ель, так как именно ель оказывает на почву большее влияние, создавая кислую среду, которая в свою очередь будет определять видовой состав напочвенного покрова.

Индекс Симпсона

45. Экологические стратегии видов в биоценозе. Эколого-ценотические стратегии популяций растений и животных

Были разработаны Р. Мак-Артуром и Э. Уилсоном в 1967г. Суть этой концепции сводится к тому, что успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путём совершенствования адаптированности организмов и их конкурентоспособности,

либо путём интенсификации размножения, что компенсирует повышенную

гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Первый путь - К-стратегиея. Её nредставители - чаще всего крупные формы с большой продолжительностью жизни; численность их лимитируется преимущественно внешними факторами. К-стратегия означает «отбор на качество» - повышение адаптивности и устойчивости. Второй путь - R-стратегия- отбор на количество, через компенсацию неизбежно больших потерь высоким репродуктивным потенциалом; это -поддержание устойчивости популяции через быструю смену составляющих её особей. Этот тип

стратегии более свойствен мелким животным с большой нормой гибели и высокой плодовитостью Виды с R-стратегией легко осваивают местообитания с нестабильными условиями и отличаются высоким уровнем энергозатрат на репродукцию. Выживание этих форм в условиях неблагоприятных абиотических воздействий и сильного пресса конкуренции определяется высоким репродуктивным потенциалом, позволяющим

быстро восстановить любые потери в популяции.

Аналогичные жизненные стратегии свойственны растениям. Еще в 1938 г. Л.Г. Раменский выделил три типа стратегий: виолентный - конкурентоспособные виды с высокой жизненностью и способностью быстро осваивать пространство (тростник,сфагнум) патиентный - виды, устойчивые к неблагоприятным воздействиям и потому способные

осваивать местообитания, недоступные для многих других, и эксплерентный -виды, способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места, где были нарушены коренные сообщества(иван-чай, малина)

Позднее эта концепция была развита Д. Граймом, который сблизил ее с позициями

R- и К-стратегий. По Д. Грайму, различаются стратегии: конкурентная (конкурентоспособные виды, достигающие высокой плотностью в оптимальных местообитаниях; аналогичны виолентам Л.Г. Раменского), стресс-толерантная (подобна

патиентам: устойчивые к неблагоприятным факторам, но малопродуктивные виды, заселяющие менее благоприянтные места. рудеральная (виды, отличающиеся высоким репродуктивным потециалом и быстрым ростом; осваивают местообитания с нарушенной

исходной растительностью, по свойствам напоминают эксплерентов). Аналогия с R- и К-стратегиями выявляется в том, что рудералы отвечают основным характеристикам

R-стратегов, стресс-толеранты аналогичны К-стратегам, а конкуренты занимают промежуточное положение, но могут рассматриваться как один из вариантов R-стратегии.