Закон минимума Либиха
В 1840 году немецкий агрохимик Юстус Либих, который изучал минеральное питание растений, сформулировал так называемый закон минимума. Исходная формулировка этого закона скорее афористична, чем понятна: «урожай управляется фактором, находящимся в минимуме». Современная формулировка: «Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей»
В то же время выражаемая этим законом мысль вполне соответствует здравому смыслу. Поясним ее на конкретном примере.
Некоему растению для развития необходимо 400 единиц N (азота), 60 единиц P (фосфора), 50 — K (калия) и 0,1 — B (бора). В «распоряжении» растения, в почве, в которой оно развивается, есть 100 ед. N, 30 ед. P, 30 ед. K и 0,08 ед. B (рис. 5.6.1). Итак, растение сталкивается с недостатком всех рассмотренных элементов питания. Недостаток какого ресурса скажется на растении в наибольшей степени?
Предположение, что сильнее всего будет влиять бор, поскольку его абсолютное количество минимально, ошибочно. Для организма важно не абсолютное значение количества ресурса, а относительное — его доля от потребности. Вы можете убедиться, что потребности растения в азоте удовлетворены на 25%, в фосфоре на 50%, в калии на 60% и в боре — на 80%. Итак, острее всего растение ощутит недостаток азота. А какой элемент питания станет самым важным для растения, если в почву добавить 200 единиц азота? Естественно, фосфор!
Обратите внимание, что растение будет по-разному реагировать на изменение доступности важных для него ресурсов. В приведенном примере (в начальных условиях) даже небольшое изменение доступности азота вызовет сильную реакцию растения. Напротив, изменение концентрации калия или бора окажет весьма слабое влияние на страдающий от недостатка азота организм. Мы можем убедиться, что предел развития организма определяет наиболее недостающий ресурс.
Фактор, небольшие изменения которого оказывают наибольшие воздействия на рассматриваемые организмы и который в силу этого определяет предел их развитию или распространению, называется лимитирующим (ограничивающим).
Рассмотрев этот пример, можно выразить закон минимума Либиха более понятным образом. Далее приведены две формулировки: относительно краткая и более развернутая.
Лимитирующим является тот ресурс, которого более всего недостает.
На рост и развитие организма наибольшее влияние оказывает тот ресурс, доля обеспеченности которым минимальна.
Как вы понимаете, определение того, какой именно из факторов является лимитирующим, чрезвычайно важно. Чтобы повлиять на организм, необходимо обеспечивать его именно лимитирующим ресурсом, а не каким-либо другим.
На рис. 5.6.2 показана типичная форма зависимости реакции организма (например, его роста, биомассы, урожая и т.п.) на обеспеченность ресурсом. В левой части графика ресурс может быть лимитирующим. Небольшие изменения его доступности оказывают сильное влияние на организм. В правой части данного графика ресурса уже достаточно, и наступает насыщение.
Рис. 5.6.2. Реакция организма на обеспеченность ресурсом. Кривая не может быть продолжена вправо, так как там рассматриваемый фактор перестает действовать как ресурс, и становится условием
Существуют ситуации, когда закон минимума «не работает». Это касается случаев возможной взаимозаменяемости некоторых ресурсов (для растений соли аммония и нитраты в большой степени взаимозаменяемы; насекомоядные растения и вовсе могут получать азот из «поедаемых» животных), а также в условиях изменяющейся среды. Так, в ручье, даже при условии недостатка одного из биогенов, водное растение может обеспечить свои потребности в нем (вода, из которой извлечен какой-то элемент питания, утекает, вместо нее притекает другая; обеспеченность данным элементом теряет важнейшее свойство ресурса — исчерпываемость).
Исследования в этой области показали, что для успешного применения данного закона на практике необходимо учитывать два вспомогательных принципа. 1. «Закон минимума» строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества в среде сбалансированы. Если нет стационарного состояния, эффект минимума отсутствует. 2. В среде между факторами происходит взаимодействие, в результате которого один фактор может частично заменять лимитирующий фактор и тогда последний перестает быть лимитирующим. Например, потребность в цинке у некоторых растений в тени ниже, чем на свету, значит, в тени цинк с меньшей вероятностью может быть лимитирующим фактором.