Корковый слой надпочечников

Кора надпочечников является жизненно важной железой внутренней секреции. Типичными симптомами недостаточности гормонов коры надпочечников являются мышечная слабость и быстрая утомляемость. После введения гормонов коры надпочечников работоспособность нормализуется.

Корковый слой надпочечников состоит из трех зон: наружной – клубочковой, средней – пучковой и внутренней – сетчатой. Эти зоны различаются между собой не только по гистоструктуре, но и по функциональной активности и гормонам, образующимся в них.

Гормоны коры надпочечников являются стероидами и называются кортикостероиды, или кортикоиды. Они делятся на три группы:

1) минералокортикоиды, выделяемые в клубочковой зоне, и регули­рующие минеральный обмен, в основном на уровне почек;

2. глюкокортикоиды выделяемые в пучковой зоне оказывают различные регуляторные воздействия в широком диапазоне;

3. аналоги половых гормонов, выделяемые в сетчатой зоне.

Минералокортикоиды

Основным и наиболее активным минералокортикоидом является альдостерон. Он увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах почек и поддерживает на должном уровне его содержание в плазме кропи, лимфе и тканевой жидкости. Это приводит к задержке воды в организме и способствует повышению артериального давления. Усиливая выход калия в мочу, альдостерон уменьшает содержание его в организме. При недостатке минералокортикоидов организм теряет такое количество натрия, что могут возникать изменения внутренней среды, приводящие к смерти.

Во время мышечной работы, сопровождающейся усиленным потоотделением, а также в некоторых других условиях, вызывающих значительные потери жидкости (например, при перегревании), продукция альдостерона усиливается. В результате резко уменьшатся выведение с мочой натрия, чем компенсируются значительные потери воды, вызванные потоотделением. С потом же теряется и некоторое количество калия. Однако во время мышечной работы распад гликогена и тканевых белков ведет к освобождению в большого количества ионов калия. В этих условиях усиление выведения калия через почки и пот является более благоприятной реакцией, чем задержка его. Усиление секреции альдостерона предохраняет организм от существенных изменений содержания натрия и калия в плазме крови. Это имеет важное значение при длительных физических упражнениях, например при марафонском беге. Клубочковая зона коры надпочечников при некоторых условиях может выделять в небольших количествах дезоксикортикостерон, оказывающий действие, аналогичное альдостерону.

Наиболее важными регуляторами секреции альдостерона является отношение натрия и калия в плазме крови и ангиотензин II. Увеличение отношения Nа/К задерживает, а уменьшение его ускоряет секретно альдостерона. Ангиотензин II, усиливающий продукцию альдостерона, образуется в плазме крови под влиянием ренина. Источником ренина является эндокринно-активная ткань почек. Секреция ренина усиливается при уменьшении объема циркулирующей крови и снижении осмотического давления плазмы.

Глюкокортикоиды

К глюкокортикоидам, продуцируемым корой надпочечников, относятся кортизол и кортикостерон. У человека значительно преобладает продукция более активного из них – кортизола. Суточная продукция глюкокортикоидов и их концентрация в плазме крови больше, чем минералокортикоидов. Секреция глюкокортикоидов, характеризуется вспышками и выраженным суточным ритмом 50% всех глюкокортикоидов, образующихся в течение суток, секретируется в ранние утренние часы, тогда концентрация кортизола в крови наивысшая. Затем уровень кортизола в крови постепенно снижается, и наименьшие его величины приходятся на ночь.

Уровень секреции глюкокортикоидов регулируется поступлением в кровь гормона аденогипофиза – кортикотропина, или аденокортикотропного гормона (АКТГ). В свою очередь, секреция кортикотропина зависит от влияния продуктов нейросекреторных клеток промежуточного мезга. Так обеспечивается участие ЦНС в управлении секрецией глюкокортикоидов, а также быстрое изменение функциональной активности железы в соответствии с внешними условиями и характером деятельности организма. В покое секрецию кортикотропина угнетает высокий уровень глюкокортикоидов в крови. Таким образом, по механизму обратной связи обеспечивается поддержание нормального уровня глюкокортикоидов в крови.

Значение глюкокортикоидов в процессах адаптации. Глюкокортикоиды называются адаптивными гормонами. При их недостатке затрудняется развитие адаптации, и организм становится чувствительным к воздействию любых изменений внешней среды.

Адаптивное значение глюкокортикоидов заключается во влиянии их на белковый и углеводный обмен и участии в механизме действия катехоламинов. В связи с последним, целый ряд физиологических реакций возможно осуществлять только при наличии достаточного количества глюкокортикоидов. Это рассматривается как пермиссивное, или разрешающее, влияние глюкокортикоидов.

Основным во влиянии глюкокортикоидов на белковый обмен является мобилизация ресурсов аминокислот и индукция (в частности, в печени) синтеза целого ряда ферментов. Глюкокортикоиды угнетают синтез белков во многих тканях, в том числе и мышечной. Это ведет к смещению равновесия между синтезом и расщеплением тканевых белков в сторону доминирования последнего. В лимфоидной ткани влияние глюкокортикоидов непосредственно катаболическое. В результате этого влияния, происходит увеличение фонда свободных аминокислот. Через синтез соответствующих ферментов глюкокортикоиды усиливают переаминирование аминокислот. Таким образом, глюкокортикоиды не только мобилизуют «строительные материалы» для адаптивных процессов и нового синтеза необходимых белков, но и подготавливают их для использования по назначению. Глюкокортикоиды управляют отчасти применением этих целенаправленно подготовленных аминокислот, включая синтез ряда ферментов. Ферменты, синтез которых индуцируется глюкокортикоидами, участвуют не только в обмене аминокислот, а также в новообразовании глюкозы и гликогена. Поэтому под влиянием глюкокортикоидов увеличиваются запасы гликогена в печени и концентрация глюкозы и крови. Отсюда и их название – глюкокортикоиды. Кроме того, под влиянием глюкокортикоидов усиливается работа ионных насосов, что, имеет важное значение в поддержании их эффективности.

Глюкокортикоиды играют важную роль также в приспособлении организма к мышечной работе. Если выполняемая физическая нагрузка достаточной интенсивности, то отмечается повышенная активность коры надпочечников. В результате содержание кортизола и кортикостерона в крови увеличивается. Благодаря этому мобилизуются белковые ресурсы организма; усиливается новообразование гликогена в печени; обеспечивается эффективное перемещение ионов через клеточные мембраны и удаление из клеток воды, образующейся в результате усилении окислительных процессов; тонизируются многие приспособительные реакции, в том числе реакции сердечно-сосудистой системы. Однако при длительных утомительных нагрузках вслед за первоначальным усилением наблюдается угнетение продукции глюкокортикоидов. Эту реакцию можно рассматривать как защитную, направленную на предотвращение чрезмерных затрат ресурсов организма.

Общий адаптационный синдром

При действии факторов, ведущих к изменениям внутренней среды, сохранение жизни в высокоорганизованном организме возможно только при возникновении специальных гомеостатических реакций, обеспечивающих восстановление необходимого постоянства внутренней среды организма. Эти защитные меры и компенсаторные изменения являются специфическими, т. е. они защищают организм только от данного фактора.

По мере нарастания силы и продолжительности воздействия, а также интенсивности выполняемых актов жизнедеятельности специфические гомеостатические реакции требуют поддержки со стороны общей мобилизации энергетических и пластических ресурсов организма. Включается механизм общей адаптации, выражающейся в общих, неспецифических приспособительных реакциях. Состояние организма, характеризующееся развертыванием механизма общей неспецифической адаптации, Г. Селье назвал «состоянием стресса» (от англ, стресс – напряжение). Фактор, обусловливающий его развитие, обозначается понятием «стрессор».

К основным компонентам общей адаптации относятся: 1) мобили­зация энергетических ресурсов организма и энергетическое обеспечение функций; 2) мобилизация пластического резерва организма и адаптивный синтез ферментов и структурных белков; 3) мобилизация защитных способностей организма.

В мобилизации энергетических ресурсов организма первенствующее значение принадлежит симпато-адреналовой системе, а в мобилизации пластического резерва – гормонам коры надпочечников. Особо важная сторона механизма общей адаптации заключается в том, что в результате срочных реакций наступают изменения, способные активировать адаптивный синтез белков. Благодаря последнему, достигается переход в долговременную адаптацию, в основе которой лежит морфофункциональное совершенствование клеточных структур. Хорошим примером перехода срочных адаптационных реакций в долговременную адаптацию, сопровождаемую повышением функциональных возможностей организма, является физическая тренировка.

Таким образом, стрессовая реакция представляет собой нормальное приспособление организма к сильному действию разных факторов. Если сила воздействия превышает возможности организма компенсировать его и обеспечить защиту, развиваются патологические изменения. Иногда они выявляются также вследствие чрезмерности или недостаточности стрессовой реакции.

Стрессовая реакция включает совокупность последовательных изменений в организме, которые составляют, по Г.Селье, общий адаптационный синдром. Первая его стадия – стадия тревоги. Она характеризуется развертыванием активности механизма общей адаптации, т.е. стрессовой реакцией. Типичными изменениями при этом в функциях эндокринных желез являются усиленная продукция адреналина, норадреналина и кортизола.

После повторных воздействий эта стадия переходит во вторую стадию – стадию резистентности (устойчивости). Ей свойственно постепенное понижение активности коры надпочечников и симпато-адреналовой системы, вплоть до отсутствия заметных изменений в ответ на воздействие стрессора. В то же время развиваются высокие резервные возможности коры надпочечников. Сопротивляемость организма стрессору повышается, что обеспечивается уже не усиленной продукцией глюкокортикоидов и адреналина, а повышенной тканевой устойчивостью. Последнее основывается на морфофункциональном совершенствовании клеточных структур в виде развития долговременной адаптации.

Всякое приспособление, однако, имеет свои границы. При длительном или слишком частом повторении воздействия стрессора или при одновременном воздействии на организм нескольких стрессоров фаза резистентности переходит в третью стадию – стадию истощения. Она характеризуется резким снижением сопротивляемости организма по отношению ко всяким стрессорам.

Продуцирование половых гормонов корой надпочечников

В сетчатой зоне коры надпочечников образуются стероидные гормоны, которые сходны со стероидными гормонами, продуцируемыми половыми железами. Так, в коре надпочечников образуются женские половые гормоны – эстрогены и соединения, близкие по химическому составу и физиологическому воздействию к мужским половым гормонам, - андрогены (от греч. андрос – мужчина). Соответственно в организме мужчин находятся женские, а в организме женщин мужские половые гормоны. В большинстве случаев надпочечниковые андрогены сами по себе физиологически неактивны, но способны активироваться периферическими тканями.

Половые железы

Половые железы (гонады) осуществляют две функции. Первая заключается в образовании половых клеток (в семенниках – сперматозоидов, в яичниках – яйцеклеток). Таким образом, гонады обеспечива­ют размножение. Вторая функция половых желез состоит в выделении гормонов.

Мужской половой гормон – тестостерон – получил название в связи с местом его образования (от лат. тестис – семенники) и химической характеристикой (стероид). Он стимулирует развитие мужских половых органов и формирование вторичных половых признаков (характер оволосения, тембр голоса, распределение жира в теле). От его содержания в крови зависит половая активность мужчин.

Очень важна и вторая сторона физиологического действия тестостерона (а также андрогенов надпочечникового происхожде­ния) – влияние на белковый обмен. Тестостерон и другие андрогены усиливают синтез белков и способствуют тем самым развитию скелетных мышц (гипертрофии). У юношей интенсивное развитие мускулатуры происходит лишь после полового созревания.

Образование женских половых гормонов и общая активность половых желез у женщин характеризуются цикличностью. Половой цикл (овариально-менструальный) – длится чаще всего 27-28 дней. Его разделяют на четыре периода: 1) предовуляционный, 2) овуляционный, 3) послеовуляционный и 4) период покоя.

Предовуляционный период характеризуется увеличением фоллику­лов в яичнике. Один из них выступает над поверхностью яичника. Он содержит в себе яйцеклетку и в то же время выделяет гормоны – эстрогены (эстрогены образуются также в ткани яичника и в плаценте). Они активируют развитие женских половых органов и вторичных половых признаков (в том числе развитие молочных желез); влияют на половое поведение женщин, вызывают координационные сокращения труб и матки; усиливают синтез белков в первую очередь и матке.

По окончании стадии созревания фолликула происходит разрыв его оболочки и яйцеклетка поступает в просвет яйцевода. Данный процесс носит название овуляции (в норме это проходит через 12-14 дней от начала предыдущей менструации, тогда содержание эстрогенов в крови самое высокое). Остатки фолликула превращаются в желтое тело. Оно быстро увеличивается в размерах и становится новым органом внутренней секреции. Его основным гормоном является прогестерон. Он подготавливает слизистую оболочку матки к имплантации оплодотворенного яйца и способствует дальнейшему развитию плода и нормальному течению беременности, тормозя в период беременности овуляцию.

Если оплодотворения яйцеклетки не произошло, наступает послеовуляционный период. Желтое тело дегенерирует. В этом периоде в связи с убылью в крови гормонов яичника нарастают тонические сокращения матки, ведущие к отторжению ее слизистой оболочки. Обрывки последней выходят вместе с кровью – происходит менструальное кровотечение. По его окончании начинается быстрая регенерация слизистой оболочки матки.

После завершения послеовуляционного периода наступает период покоя, а за ним – новый предовуляционный период.

Активность половых желез регулируется тремя гонадотропными гормонами передней доли гипофиза – аденогипофиза: фоллитропином, лютропином и пролактином.

Фоллитропин активирует у женщин развитие и рост фолликулов, у мужчин – сперматогенез в семенниках. Лютропин определяет у женщин наступление овуляции и образование желтого тела, а также синтез прогестерона. У мужчин он стимулирует продукцию тестостерона. Пролактин обеспечивает продолжительное функционирование желтого тела и секрецию прогестерона. Он вызывает также лактацию и способствует пробуждению материнского инстинкта. Секреция эстрогенов фолликулом осуществляется под синергическим влиянием фоллитропина и лютропина.

Во время мышечной работы активность половых желез может изменяться по-разному. Большие физические нагрузки, как правило, угнетают продукцию эстрогенов (при хорошей тренированности угнетение мало выражено или совсем отсутствует). Высокий уровень эстрогенов в периоде овуляции, в свою очередь, может оказывать отрицательное влияние на работоспособность.

Силовые упражнения приводят к повышенной продукции андрогенов, достигающей наивысшей выраженности в восстановительный период. По-видимому, эта реакция участвует в механизме развития мышечной гипертрофии в результате выполнения силовых упражнений. Раскрытие значения андрогенов в развитии мышечной гипертрофии привело к созданию их синтетических препаратов, так называемых анаболических стероидов. Длительное применение этих препаратов в больших дозах приводит к поражению печени, иногда и почек. У женщин нарушается овариально-менструальный цикл. У мужчин под влиянием этих препаратов угнетается активность половых желез и может развиться атрофия семенников. Применение в спорте анаболических препаратов, как и других допингов, запрещено.