1.4. Эмбриональное развитие

1.4.1. Развитие зародыша на стадии бластулы

Сразу после оплодотворения начинается дробление. Зигота делится путем митоза с образованием бластомеров. Во время дробления нет роста клеток и объем зародыша не изменяется (чем больше делений произошло, тем меньше размеры бластомеров). Это происходит потому, что между делениями в короткой интерфазе отсутствует постмитотический период, а синтез ДНК, который должен происходить в профазе, начинается в телофазе предшествующего митотического деления. Бластомеры постепенно выстраиваются по периферии, образуя однослойный зародыш — бластулу (рис. 3).

Типы дробления зависят от количества и распределения желтка в яйцеклетках (рис. 4).

Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц, например, ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуя два бластомера. Затем снова делится ядро, и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану перпендикулярно первой. Образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называют морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырёк, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемым бластодермой.

Рис. 3. Дробление зиготы.

Рис. 4. Типы бластул (Ю.П. Антипчук, 1983):

1 – морула; 2 – целобластула; 3 – амфибластула; 4 – дискобластула; 5 – стерробластула; 6 – перибластула; 7 – плакула.

Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной (или бластоцелью). Бластомеры имеют одинаковые размеры. В результате такого дробления образуется целобластула.

Полное неравномерное дробление характерно для телолецитальных яиц с умеренным содержанием желтка, например, для яиц лягушки. Первая и вторая борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части. Третья борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном – больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, поэтому у макромеров оно идет медленнее, чем у микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.

Если крупные бластомеры глубоко заходят в полость бластоцели и заполняют ее, образуется стерробластула (некоторые членистоногие).

Неполное дискоидальное дробление характерно для телолецитальных яиц с большим содержанием желтка, например для яиц рептилий и птиц. Дробление идёт только на анимальном полюсе. Первая и вторая борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу. Третья борозда смещена к анимальному полюсу, в результате чего образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Подобная бластула называется дискобластула.

Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для яиц членистоногих. Их ядра многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Образуются бластомеры. Бластула имеет один слой бластомеров, бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.

Если бластула располагается в виде пластинки, раздробленной с двух сторон, образуется плакула (дождевые черви).

Установлено, что потен­ции отдельного бластомера к морфогенезу шире, чем реализующи­еся из него в ходе нормального развития зачатки. Потенции — это максимальные возможности элементов зародыша, т.е. направления их развития, которые могли бы осуществиться. Потенции бластомеров являются широкими. Это подтверждается многочислен­ными опытами по их пересадке и перемешиванию. Бластомеры морс­кого ежа разделяли и затем перемешивали в беспорядке. Получились нормальные личинки морских ежей. Широкие потенции называют тотипотентностью.

У зародышей млекопитающих бластомеры при пересадке ведут себя соответственно месту пересадки. Это подтверждено переносом клеток из трофобласта в зародышевый узелок, и наоборот. В этих слу­чаях проявляются зависимость судьбы бластомера от взаимодействия с другими бластомерами и более широкие его потенции. В таком же ключе можно интерпретировать следующие опыты: если бластоцисту поместить в полость тела, то из нее развивается солидная опухоль (эмбриокарцинома). Клетки этой опухоли, будучи введены в блас­тоцисту, приводят к нормальному развитию зародыша.