1.4.3. Развитие зародыша на стадии гаструлы

По окончании периода дробления у многоклеточных животных начинается период образования зародышевых листков – гаструляция. Она связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая 2 зародышевых листка (эктодерму и энтодерму), затем поздняя гаструла, когда формируется третий зародышевый листок – мезодерма. Образующийся зародыш называют гаструлой.

Образование ранней гаструлы может происходить несколькими способами: иммиграцией, инвагинацией, эпиболией или деляминацией (рис. 5).

При иммиграции (выселении) часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Бластоцель заполнена клетками. Такой способ образования гаструлы характерен, например, для кишечнополостных.

Инвагинация (впячивание) наблюдается в случае целобластулы. При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш – гаструла. Наружный слой клеток называют эктодермой, внутренний – энтодермой. Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель. Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом – бластопором. По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми (хордовые).

Эпиболия (обрастание) характерна для животных, развивающихся из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быстрого деления микромеров, которыми обрастает вегетативный полюс.

Рис. 5. Типы гаструляции (Ю.П. Антипчук, 1983)

I – инвагинация; II – эпиболия, III – иммиграция, IV – деляминация.

Макромеры оказываются внутри зародыша. Образования бластопора не происходит, нет гастроцели. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных.

Деляминация (расслоение) встречается у организмов, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний – энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.

У человека гаструляция протекает в две фазы. Первая фаза (7-е сутки) происходит путем деляминации эмбриобласта. Образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс.

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, образуется третий зародышевой листок – мезодерма. Он может формироваться четырьмя способами (рис. 6).

Телобластический - мезодерма образуется за счет нескольких крупных клеток на заднем конце зародыша - телобластов, которые располагаются между эктодермой и энтодермой. За счет расслоения клеток мезодермы образуется вторичная полость тела - целом. Такой способ образования мезодермы характерен для первичноротых животных.

Энтероцельный - мезодерма образуется из клеток энтодермы одновременно с формированием целома. Характерно для вторичноротых животных.

Эктодермальный - мезодерма образуется из части клеток эктодермы, которые размещаются между ней и энтодермой. Такой способ образования мезодермы характерен для пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека.

Рис. 6. Типы образования мезодермы (Ю.П.Антипчук, 1983).

I – телобластический, II – энтероцельный, III – переходный (смешанный), IV – экто дермальный;

1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – мезодерма; 4 – телобласты; 5 – бластопор; 6 – материал хорды.

Смешанный (переходный) - мезодерма формируется одновременно с эктодермой и энтодермой в процессе гаструляции. Является отражением эволюционных преобразований эмбрионального развития от низших хордовых к высшим. Характерно для хрящекостных рыб, земноводных.