1.4.2. Детерминация

После дробления зиготы начинаются процессы детерминации, которые на каждом последующем этапе развития становятся все более значимыми для индивидуального развития организма. Детерминацией (от лат. determinatio — ограничение, определе­ние) называют возникновение качественных различий между час­тями развивающегося организма, которые предопределяют дальней­шую судьбу этих частей прежде, чем возникают морфологические различия между ними. Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу.

Главным содержанием проблемы детерминации является раскрытие факторов развития, за исключением генетических. Исследователей обычно интересует, когда наступает детерминация и чем она обусловлена.

Исторически явление детерминации было обнаружено и активно обсуждалось в конце XIX в. В. Ру в 1887 г. укалывал горячей иглой один из первых двух бластомеров зародыша лягушки. Убитый бластомер оставался в контакте с живым. Из живого бластомера раз­вивался зародыш, но не до конца, а только в виде одной половины. Из результатов опыта В. Ру сделал вывод о зародыше как мозаике блас­томеров, судьба которых предопределена. В дальнейшем стало ясно, что в описанном опыте В. Ру убитый бластомер, оставаясь в контакте с живым, служил препятствием для развития последнего в целый нормальный зародыш.

В 1890-х гг. О. Гертвиг и другие исследователи показали, что при полном разделении двух бластомеров амфибий из каждого развива­ется целый нормальный зародыш. Таким образом, О. Гертвиг впервые установил, что бластомеры обладают спо­собностью к самодифференцировке. У многих других видов, например у гидромедуз, морского ежа и всех позвоночных, включая человека, отдельные изолированные бластомеры на стадии 1/8 и даже меньшей части зародыша могут развиваться в нормальную по строению особь.

Интересны некоторые данные, позволяющие оценить, насколько точно детерминирована судьба клеток при нормальном развитии у разных видов. Многочисленные наблюдения показывают, что высокая точность встречается очень редко. Она имеется у коловраток, круглых червей и некоторых других живот­ных. Так, у коловраток весь организм состоит из строго определен­ного числа клеток, каждая из которых расположена на определен­ном месте и выполняет строго определенную функцию. У одного из видов коловраток кожа содержит 301 клетку, глотка — 165, половой аппа­рат — 19, мускулатура —122, нервная система — 247, выделитель­ная — 24, а все тело животного — 959 клеток. Этот пример пред­ставляет собой исключение. У большинства видов организмов клеточная точность утрачи­вается либо в ходе дробления, либо на последующих стадиях. Даже у круглых червей, характеризующихся детерминированным моза­ичным дроблением, существует неточность в расположении бласто­меров, а подчас даже несколько разных, но равноправных способов их взаимного расположения. У кишечнополостных с анархичным дроблением как бы самой природой поставлен опыт по перемешива­нию бластомеров. У зародышей амфибий тоже показаны «ошибоч­ные» вклинивания отдельных клеток в нетипичные для них зоны, не вредящие дальнейшему развитию. Приведенные примеры показывают, что детерминация связана не со свойствами отдельных клеток, а со свойствами развивающе­гося организма как целостной системы, обладающей взаимосвязан­ными и взаимозависимыми частями.

Сохранение нормального хода развития целого зародыша после его нарушения, естественного или искусственного, получило назва­ние эмбриональной регуляции, а достижение нормального конечного результата развития разными путями – эквифинальности.

Ранее было отмечено, что детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу, которые начинаются после дробле­ния - в периоде гаструляции и органогенеза. Детерминация на более продвинутых фазах эмбрионального развития имеет место в значении более узкого предопределения конк­ретного зачатка органа или его части. Если в фазе яйца, зиготы или бластулы важнейшим фактором детерминации выступает овоплазматическая сегрегация, то начиная с периода гаструляции, и далее главное место занимают межклеточные и межзачатковые взаимо­действия. В основе этих взаимодействий лежат химические, физические и биологические процессы и явления (изменение в среде концентрации ионов, обмен молекулами, выде­ление в среду продуктов жизнедеятельности, электрические и меха­нические взаимодействия, излучения, действия поля, контакты кле­точных мембран).

Таким образом, главным в понятии детерминации является проблема соот­ношения целостности организма и автономности, или способность к самодифференцировке его частей в онтогенезе.