4. Будова інтерфазного ядра

Будова та функції каріолеми, поняття про ядерні пори.

Ядро клітини в інтерфазі, в період, коли вона не ділиться, характеризується наявністю таких складових, як каріолема (оболонка ядра), каріоплазма (ядерний сік), ядерця і хроматин, який є сукупністю інтерфазниххромосом лею чи іншою мірою деконденсованих, тобто потоншених.

Каріолема (від грецьк. karion — ядро і lema — оболонка), або нуклеолема (від латин. nucleus — ядро і lema — оболонка), або поверхневий апарат ядра, в інтерфазній клітині складається з трьох основних компонентів ядерної оболонки, периферичної щільної пластинки і порових комплексів. Каріолема є спеціалізованою частиною загальної мембранної системи цитоплазми.

Найімовірніше, що каріолема утворилася з цистерн гранулярної ендоплазматичної сітки, оскільки містить лише 20-35 % ліпідів і аж 65-80 % білка. Каріолема утворена сплющеними цистернами і має, відповідно, зовнішню і внутрішню мембрани. Зовнішня мембрана безпосередньо переходить у мембрани грЕС і на своїй поверхні містить рибосоми (полісоми) та сітку проміжних (віментинових) філаменл’в. Між мембранами існує перинуклеарний простір завширшки від 10 до 100 нм, який з’єднується з порожнинами ендоплазматичної сітки. Під внутрішньою мембраною міститься ядерна пластинка (ламіна) — сітка проміжних філаменл’в, яка є периферичною частиною структурованого матрикса ядра. Вона супроводжує внутрішню мембрану ядерної оболонки і л’сно зв’язана з білковими глобулами порового комплексу. Щільна ядерна пластинка (1) підтримує форму ядра, бере участь у: (2) впорядкованій укладці хроматину ядра, (3) структурній організації порових комплексів і (4) формуванні каріолем при поділі клітин.

Ядерні пори займають 3-35 % поверхні каріолеми, мають діаметр 120 нм і складну гетерогенну білкову структуру. Вони мають октагональну симетрію, складаються зі зв’язаних між собою білкових глобул діаметром 25 нм по 8 з кожного боку каріолеми, розміщених по периферії. Від них до центру сходяться фібрили, які формують перегородку (діафрагму). У діафрагмі міститься центральна глобула з каналом, діаметр якого становить 9 нм.

Функції порового комплексу:

(1) забезпечення регуляції вибіркового транспорту речовин між цитоплазмою і ядром;

(2)  активне перенесення в ядро деяких особливих білків;

(3) транспорт РНК, а можливо, і субодиниць рибосом з ядра в цитоплазму.

У складі білків порового комплексу виявлені ферменти, зокрема рибонуклеази, які, ймовірно, забезпечують перебіг заключних етапів процесингу (дозрівання) ІРНК.

Порові комплекси більші в активних клітинах. Так, у клітинах підшлункової залози вони займають 10³ мкм², у сперматозоїдах їх лише декілька на 1 мкм².

Каріоплазма.

Каріоплазма (від грецьк. karion — ядро і plasma — виліплене) (рідше називають каріолімфою, або ядерним соком) — це білковий колоїд слабов’язкої консистенції. Мікроскопічно в ній виявляються грудочки хроматину (так звані хромоцентри). У каріоплазмі печінкових клітин щура міститься 92-98 % білка глобулінової фракції, 12,4 % ґі стані в, 22,2 % ДНК і 2-8 % РНК. Характер обміну в каріоплазмі досить своєрідний. Вважається, що в ядрах немає окисних ферментів (дегідрогеназ, цитохромоксидази, ферментів переносу електронів). У ній створюються умови для анаеробіозу, при яких хромосоми і функціонують. Крім цього каріоплазма містить глікоген.

Хроматин. У каріоплазмі мікроскопічно міститься хроматин — речовина, яка добре забарвлюється основними фарбами. Хроматин — це матеріалхромосом, дуже довга спіралізована довголанцюгова нитка ДНК, зв’язана з деякою кількістю РНК, гістонів та інших основних білків. Загальна довжина молекул ДНК всіх хромосом в ядрі клітини людини становить понад 2 м, а в 5-періоді інтерфази 4 м. Сьогодні ще неостаточно з’ясованими залишаються механізми, які оберігають ці нитки від переплутування. Проте очевидною є необхідність компактного упакування молекул ДНК, яке здійснюється гістоновими білками і забезпечує:

(1)  упорядковане розміщення дуже довгих молекул ДНК в досить малому об’ємі ядра;

(2)  функціональний контроль активності генів, який здійснюється завдяки особливостям упакування окремих ділянок генів.

Під світловим мікроскопом в ядрі видні хроматинові гранули, які є конденсованими ділянками хромосом. Конденсований хроматин, недоступний для транскрипції, отримав назву гетерохроматину (від грецьк. heteros — інший). Він міститься під каріолемою, навколо ядерця і розкиданий по каріоплазмі.