Лекція №5 Тема: щоденні пристосувальні стратегії поведінки

Для більшості тварин навколишнє середовище являє собою комплекс факторів, що змінюються з чітко вираженою добовою періодичністю. Абіотичні коливання є прямим наслідком обертання планети навколо осі, що приводить до періодичного освітлення земної поверхні сонячними променями. Серед фізичних факторів з чітким добовим профілем у першу чергу варто назвати світло і температуру, а також тиск водяної пари і вітер на суші, кількість кисню і турбулентність у водяному середовищі. Далі, існують біотичні варіації, що залежать від організмів того ж трофічного рівня (конкурентів, партнерів по розмноженню) і інших рівнів (видів-жертв, хижаків і паразитів). Обертання Землі, з яким зв’язані такі добові зміни, вплинули на екологію тваринних угрупувань. Тільки в деяких місцях, таких як глибокі печери й океанські глибини, умови середовища залишаються досить постійними протягом доби. Іноді середовище тимчасово стає постійним, принаймні в деяких відношеннях, – наприклад, у високих широтах у період літнього і зимового сонцестояння чи під суцільним покривом снігу і льоду.

Добовий стереотип поведінки окремої тварини можна розглядати як стратегію, спрямовану на пристосування до тимчасового профілю середовища. Такі стереотипи, подібно багатьом іншим елементам поведінки, являють собою грубі, чорнові продукти природного добору, що потім шліфуються індивідуальним досвідом тварини. Аналіз добових стереотипів дозволяє виділити, по-перше, вроджену і відносно жорстку складову, загальну для усього виду і незалежну від індивідуального досвіду. Такою основною програмою можна вважати, наприклад, циркадіанний цикл сну і неспання, що передається в деяких видів з покоління в покоління при постійних лабораторних умовах. По-друге, існують елементи, що залежать від індивідуального досвіду – «особистого» ознайомлення з варіаціями середовища. По-третє, у добовий профіль поведінки входять також безпосередні реакції на зовнішні стимули, що змінюються. Вроджена програма і її набуті модифікації формують добовий профіль зміни мотиваційного стану. Кожен момент «суб’єктивної доби» тварини характеризуються визначеними ймовірностями як спонтанних поведінкових актів, так і реакцій на зовнішні стимули. Наприклад, широко розповсюдженою захисною реакцією при нападі хижака є «удавана смерть» – тонічна нерухомість. Це типова викликана реакція, але її параметри (наприклад, тривалість при тому самому стимулі) міняються в залежності від часу доби.

Пристосувальний добовий стереотип, чи є він спадково закріпленою ознакою, результатом навчання чи реакцією на стимул, завжди зв’язаний з передбачуваністю відповідного фактора середовища. Якщо якісь варіації середовища непередбачені, пристосування до них можливе тільки за рахунок безпосередньої реакції. У цьому випадку внутрішні періодичні програми були б марні. І навпаки, точно передбачувані цикли, що повторюються протягом усього життя організму, такі як чергування світла і темряви, роблять можливою адаптацію за допомогою жорстких циркадіанних програм поведінки. Між цими крайностями існує широка область більш-менш обмеженої передбачуваності.

Крім ступеня передбачуваності середовища існують і інші обмеження для жорстких чи пластичних програм. Поведінка, що повторюється протягом життя досить часто (наприклад, пов’язана з харчуванням), ймовірно, легше коректується індивідуальним досвідом, чим дії, що відбуваються рідко чи тільки один раз. У багатьох комах час перетворення німфи чи лялечки в дорослу особу заданий вродженим циркадіанним осцилятором. Тут немає минулого досвіду, яким дана особа могла б керуватися при виборі відповідного моменту.

Однак у випадку виходу з лялечки комаха вже може використовувати зовнішню інформацію для передбачення найкращого часу, коли варто зробити цей одиничний вирішальний акт.

Головний попереджуючий фактор у циркадіанному програмуванні поведінки – це добовий цикл освітлення. У багатьох місцеперебуваннях, чергування світла і темряви є самою надійною ознакою часу доби. Тому синхронізація циркадіанних програм поведінки циклами СТ, як правило, гарантує найбільшу точність оцінки часу.

Існують «суттєві» фактори, що впливають на циркадіанні ритми поведінки, сприяючи чи протидіючи збереженню різних генів, відповідальних за різні циркадіанні стратегії. Такий тиск добору може здійснюватися або безпосередньо через виживання чи ймовірність спарювання, або шляхом повільного нагромадження фізіологічних ефектів, що приводять зрештою до зміни шансів на продовження роду. Але виявити в дослідах розходження в ефективності розмноження, що пов’язані з циркадіанною поведінкою, вдається лише у випадку прямого впливу на смертність і ймовірність спарювання.

У випадку колонії кайр для індивідуума вигідно поводитися так, як це властиво більшості. Оптимальний час вильоту для кожного пташеняти залежить від того, коли вилітає більшість інших пташенят. Така стратегія зовсім не обов’язково зменшує збиток, що наноситься хижаками (чайки) всій колонії. Проте добова синхронність вразливих фаз, очевидно, дійсно знижує ризик для популяції в цілому. Ця стратегія заснована на використанні того факту, що можливості хижака мають межу: його здатність збільшувати споживання їжі в міру збільшення її приступності не безмежна. Не встигають хижаки і зібратися в достатній кількості, щоб розправитися зі швидко зростаючою хвилею їжі. Жертва одержує деякий виграш, синхронізуючи свої фази найбільшої вразливості у визначені роки (розмноження цикад кожні 13 чи 17 років), у визначений сезон (як, наприклад, темна крачка) чи у визначений час доби, як пташенята кайри. Синхронність популяції, вигідна для тих численних видів комах, що у момент виходу імаго найбільше беззахисні перед хижаками. Добові ритми виведення дорослої форми в комах являють собою правило, а не виключення, хоча. Підвищений ризик у момент виходу імаго характерний для багатьох водних комах (бабки), а також, можливо, і для наземних видів. Перевага синхронності популяції може, звичайно, бути лише одним з багатьох факторів добору, зв’язаних з добовим циклом, і часто буває важко виділити його експериментально.

Інший результат приуроченості поведінки до визначеного часу доби пов’язаний із шансами взяти участь у розмноженні. Взаємна добова синхронізація статей важлива для тих тварин, у яких статевий потяг триває недовго в порівнянні з циркадіанним циклом. У багатьох комах з малою тривалістю життя імаго, у яких ця стадія служить тільки для розмноження, така синхронність повинна значно підвищувати імовірність спарювання. У відносно довго живучих видів статева активність може бути обмежена визначеним часом доби, що дозволяє використовувати решту часу для інших форм активності і разом з тим забезпечує найкращі умови для пошуків партнера й успішного залицяння.

Третій механізм дії «суттєвих» факторів – це поступова зміна загального стану особи, що лише незначною мірою впливає на ймовірну тривалість життя і тим самим на ймовірний внесок у майбутнє покоління. Такі ефекти буває важко знайти, але вони повинні виявлятися постійно, і їхню участь у формуванні генетичної основи добових ритмів поведінки не слід недооцінювати. Так, наприклад, харчування буде оптимальним тоді, коли на добування їжі визначеної якості у визначеній кількості витрачається мінімум сил і часу.

Таким чином, обертання планети в кінцевому рахунку створює багато причин для циркадіанної організації поведінки. Крім змін фізичних параметрів і ритмічних коливань кількості їжі і хижаків, частину періодичного середовища складає сама популяція, до якої належить тварина.

Рівень угрупування: нічний і денний спосіб життя

Найбільш загальна особливість добового циклу поведінки– це чергування періодів активності і спокою. Тварини рідко бувають весь час активності. Оскільки різниця між днем і ніччю настільки велика, то активність звичайно припадає на одну з двох частин добового циклу. Багатьом тваринам властивий або денний, або нічний тип активності. Крім того, виділяють ще сутінкові й аритмічні види. Перші активні в один чи інший перехідний період, біля світанку чи заходу. Активність інших рівномірно розподілена на протязі доби. Очевидно, в угрупуванні різні види поділили між собою добу – на зразок того, як вони поділили простір, їжу й інші ресурси.

Роль дня і ночі в еволюційній дивергенції

Для мешканців наземного і водяного середовища екологічні проблеми різні. Якщо не враховувати циклів освітлення, у воді умови більш стабільні і менш зв’язані з обертанням планети, ніж на суші. Для водних тварин фактори добору, що діють з добовою періодичністю, частіше бувають біотичними: це добові коливання трофічних рівнів у ланцюгах харчування. На суші основними факторами, що коливаються протягом доби, є температура і відносна вологість. Тварини, що першими в історії еволюції залишили водяну стихію і заселили наземний світ, повинні були зіштовхнутися з небезпекою висихання, особливо в денний час. Ці перші сухопутні форми, імовірно, вели нічний спосіб життя, за винятком тих, що жили в дуже вологих місцях. В процесі еволюції хребетних рептилії і безхвості амфібії почали використовувати енергію прямих сонячних променів. У рептилій розвиток товстого покриву, що охороняє від висихання, а також ектотермії і поведінкової терморегуляції призвело до вторинної переваги денного способу життя. Приблизно в цей же час, біля юрського періоду, і комахи придбали захист від висихання у вигляді воскової епікутікули.

У птахів, як правило, зберігся від предків денний тип активності. Деякі гекони і змії – тварини, у яких виробилися спеціальні пристосування до цього способу життя. Серед птахів нічними є сови, дрімлюги і ще кілька малих груп. Ссавці, навпроти, вели нічний спосіб життя протягом щонайменше перших 100 млн. років свого існування. У той час нічна активність, очевидно, відкривала широкі можливості. Багато комах уникли тиску хижаків, повернувшись до нічного способу життя. Ендотермія, ймовірно, дала ссавцям перевагу в конкуренції з нічними земноводними. Птахи не змогли завоювати панування в нічній ніші, може через те, що в польоті вони орієнтуються головним чином за допомогою зору, а не нюху чи слуху.

Спеціалізація в часі

Нічний чи денний тип активності в багатьох випадках не занадто жорстко фіксований. Денна тварина на якомусь етапі свого життя може бути нічною – наприклад, у визначений сезон чи під тиском навколишніх умов, або ж у нічні години здійснюються лише визначені види активності. Але, незважаючи на подібну гнучкість, більшість тварин можна віднести до денного чи до нічного на основі первинних пристосувань, таких як спеціалізація органів чуттів. Скажімо, зір дуже важливий для денних тварин, але має менше значення для виключно нічних видів. Очі нічних і денних хребетних відрізняються багатьма морфологічними деталями. Справді гострий зір зустрічається головним чином у денних птахів. Ссавці, що зайняли нічну нішу, розвинули гостроту інших відчуттів, наприклад слуху і нюху. Так само обстоїть справа в нічних птахів сови мають тонкий слух, що дозволяє їм по звуках знаходити жертву в повній темряві. Нічна дрімлюга використовує ехолокацію подібно кажанам. Нічні нелітаючі ківі відносяться до птахів із дуже розвитим апаратом нюху, що, і дозволило їм зайняти нічну нішу, не зайняту в Новій Зеландії ссавцями. Деякі групи ссавців здійснили перехід у денну нішу. Оскільки ссавці, як правило, не розрізняють кольорів, у денних форм, таких як примати і білки, знову виробився колірний зір.

Оскільки використання зору й інших органів чуття розподілено в нічних і денних тварин по-різному, відповідно розрізняються і їхні комунікаційні сигнали. Якщо в угрупуванні денних тварин має місце обмін різноманітними видимими сигналами, то нічні тварини, як правило, спілкуються за допомогою звуків і запахів. Тільки деякі групи комах використовують вночі світіння. У більшості випадків статеві феромони і закликальні пісні сповіщають про сексуальну готовність нічних тварин, подібно до формам залицяння, розрахованих на зорове сприйняття, у денних видів.

З нічним чи денним способом життя пов’язані також морфологічні адаптації, що роблять тварин малопомітними для його ворогів чи жертв. Найкращі випадки захисного забарвлення зустрічаються в нічних тварин, що вдень залишаються нерухомими. Добре відомі приклади фарбування сов-дрімлюг, а також багатьох метеликів з візерунками на крилах, що нагадують кору тих дерев, на стовбурах яких вони сидять у денний час. Навпаки, відлякуюче забарвлення характерне для денних видів. Нічні види, у яких наявні маскувальні і відлякуючі ознаки, майже завжди маються тільки білі і чорні кольори – дикобрази, їжаки, борсуки.

Поділ у часі

Денний і нічний спосіб життя супроводжувався в ході еволюції появою складних спеціалізацій і адаптацій. На думку деяких авторів, поділ тварин на дві «зміни» – денну і нічну – пом’якшив конкуренцію за життєві ресурси. Денні і нічні види можуть по черзі використовувати ті самі джерела їжі. Два види здатні загрожувати один одному голодом, навіть якщо вони харчуються в різний час. В останнє десятиліття підвищився інтерес до аналізу екологічних ніш у зв’язку з проблемою використання ресурсів у тваринних угрупуваннях.

Все різноманіття вимірів екологічної ніші можна розділити на три головні групи: тип їжі, місцеперебування (простір) і час. Поділ видів у часі спостерігається рідко в порівнянні з харчовим чи просторовим розмежуванням. Тим часом ізоляція в часі все-таки існує і часом доповнює інший типи ізоляції. Наприклад різні види метеликів на Коста-Ріці відвідують те саме джерело їжі в різний час дня. Ступінь поділу видів в угрупуванні стосовно визначеного життєвого ресурсу залежить від різнорідності цього ресурсу в навколишньому середовищі. Якщо є невелике число видів їжі, можливості харчового розмежування, обмежені. Точно так само поділ за часом доби зв’язаний з вираженістю добових змін середовища. Добова ізоляція найчастіше спостерігається серед хижаків і наземних пойкілотермних тварин. Зміни абіотичних факторів, мабуть, торкаються наземних холоднокровних тварин сильніше, ніж інших. Аналогічним чином часова різниця в доступності їжі мають більше значення для хижаків, жертви яких мають власні ритми, ніж для травоїдних з їхнім більш постійним джерелом їжі. З збільшенням числа конкуруючих видів можливості поділу в часі швидко зменшуються. Найважливіший поділ склався між днем і ніччю. Оскільки спеціалізація для денного чи нічного способу життя часто супроводжувалася істотними морфологічними, фізіологічними і поведінковими адаптаціями, у групах близьких видів рідко зустрічаються обидва типи.

Зсув часової ніші

Для зсуву ніші в часі необхідна індивідуальна гнучкість добового профілю активності. Якщо тварини здатні переміщатися по осі часу всередині своєї ніші під тиском внутрішньовидової конкуренції при підвищенні щільності популяції, то вони можуть робити це і під тиском міжвидової конкуренції. Даних про такі зсуви дуже мало. У гризунів в неволі був описаний зв’язок часового поділу по фазі рухливості із соціальним рангом тварини в групі. При зростаючій щільності популяції тварини як правило розтягують денний час годівлі, що приводить навіть до меншого розмежування в часі, чим при більш низькій щільності популяції.

Пристосувальну мінливість добових ритмів активності, зв’язану не з конкуренцією, а з іншими факторами, добре ілюструють два феномени – сезонні зсуви фази і зсув під тиском хижаків Неодноразово відзначалися випадки переходу мисливської дичини до нічного способу життя в результаті надмірно інтенсивного полювання в денний час. Такі зміни описані, наприклад, у європейського кабана і нільського крокодила на озері Вікторія.

Ще частіше відзначалася сезонна інверсія добових ритмів активності, – перехід від нічного способу життя влітку до денного узимку, як, наприклад, у деяких видів полівок і кажанів. У декількох видів річкових риб, що у сутінках годуються нічними безхребетними, влітку у високих широтах активність може стати цілком нічною, тому що ночі в цей час досить світлі, щоб вести полювання.

Рівень виду: розподіл активності протягом доби

Типова поведінка виду протягом доби являє собою послідовність дій, кожна з яких відбувається з різною частотою в залежності від часу. Такі добові профілі можна одержати в природних умовах одним із двох способів – або спостерігаючи за окремою твариною безперервно протягом тривалого часу, або підраховуючи частоту здійснення різних поведінкових актів у популяції в різний час. Такі добові профілі поведінки, отримані для зимуючої зграї чирків і для одного тетерева-самця. На різні форми активності приділяється різний час, що до того ж значно варіює в залежності від функціонального стану організму і від зовнішніх умов.

Добування і споживання їжі

Регуляція споживання їжі теоретично заснована на рівновазі між енергетичними потребами організму і доступністю їжі, тобто між «потребою» і «стимулом». Для того щоб зрозуміти хід добової кривої харчової мотивації в даного виду, потрібно мати уявлення про ці фактори.

Метаболічні потреби накладають деякі обмеження на частоту прийому їжі і тому впливають на оптимальний час годівлі. У тварин звичайно можна виділити окремі періоди годівлі (більш-менш безперервного споживання їжі), розділені проміжками. Кількість їжі, що з’їдається за один такий період, може бути обмеженою, наприклад, вмістом кишечника. Енергія одноразового годування, скажімо s Дж, використовується в обміні речовин зі швидкістю m Дж/ч. У такому випадку для підтримування енергетичного балансу (без обліку росту) необхідно їсти в середньому кожні s/m год. Відхилення від цього середнього рівня не повинні бути надто великими: процес травлення встановлює нижню межу для періодів між годівлею, а тому і максимальний інтервал може виявитися досить малим у порівнянні з довжиною добового циклу. Обмеження можливого терміну голодування стає особливо важливим, коли величина s/m мала. Це відноситься, наприклад, до дрібних теплокровних тварин з відносно високою інтенсивністю метаболізму m чи в тих випадках, коли величина s мала через низьку калорійність їжі. Дрібні птахів і ссавці, вага тіла яких менша 10 г, застосовують добову стратегію рівномірного споживання їжі вдень і вночі (наприклад, землерийки), або щодня впадають у заціпеніння, зберігаючи тим самим енергію в той час доби, коли добування їжі було б небезпечним чи малоуспішним (наприклад, колібрі, кажани і дрібні гризуни). Такі добові стратегії необхідні цим дрібним теплокровним тваринам, незважаючи на високу калорійність спожитої ними їжі (велике s). Інші види можуть пристосовувати режими годівлі до рівня калорійності їжі й енергетичних потреб. Наприклад, полівки), звичайно ведучи нічний спосіб життя, розтягують денний час годівлі у випадку малої поживності корму чи в період лактації, коли потрібна додаткова енергія.

Тварини в ході еволюції пристосували процес годівлі до того часу, коли очікується його найбільша ефективність. У денних видів часто зустрічається двовершинна форма кривої споживання їжі. Іноді ці піки приурочені до моментів найбільшої доступності жертви. Для денних тварин вечірній пік споживання їжі може бути адаптацією, спрямованою на створення запасу енергії перед нічним голодуванням. Ранковий максимум часто пояснювали загостренням голоду після ночі.

Принцип оптимізації часу годівлі найкраще ілюструють ті види, у яких є особливі форми поведінки, що дозволяють відокремити добування їжі від її споживання. Більшість тварин відразу з’їдає добуту їжу, хоча травлення не завжди настає негайно ж за проковтуванням. Деякі види створюють запаси їжі чи ховають її в тимчасових сховищах. Так, деякі гризуни, наприклад хом’яки, збирають їжу тільки вночі, але частину запасають і з’їдають пізніше, у денний час

Запаси їжі роблять не тільки травоїдні тварини. До цього прагнуть хижаки, щоб використовувати надлишки від несподіваних джерел їжі. Отже два головних принципи, що визначають добовий ритм харчової поведінки: оптимізація відносно енергетичних нестач тварини (потреба) і до коливань доступності їжі (стимул).

Однак харчування не зводиться до одного лише одержання калорій. Тварини добре вміють вибирати їжу з урахуванням особливих потреб організму. Таке вибіркове харчування теж може бути пов’язане з визначеним періодом доби. Наприклад підвищення у курей споживання кальцію у години, що передують овуляції.

Щоденні переміщення і міграції

Денна чи нічна активність і відповідно спокій в іншу половину доби в багатьох видів пов’язані з регульованими добовими пересуваннями. Відпочинок і сон – це в основному пристосувальні форми поведінки, що зменшують витрату енергії і небезпеку бути з’їденим у той час доби, коли активність у кінцевому рахунку знизила б ймовірність залишити потомство. Якщо місце активного добування їжі залежить від її розподілу в просторі, то місце для відпочинку вибирається за принципом зменшення ризику і витрати енергії. Ця відмінність приводить до необхідності регулярного пересування, принаймні два рази на добу. Таке пересування може зводитися, скажемо, до виповзання ящірок з укриттів на сонечко, але у своїй крайній формі це може бути далека міграція, як, наприклад, у шпаків, зграї яких можуть розсіюватися в радіусі до 80 км від загального місця зимової ночівлі. Витрати енергії на переліт у настільки далекі місця, видимо, виправдовуються зменшенням конкуренції на периферії загальної кормової ділянки. Крім того, на зворотному шляху можливий обмін інформацією про місця, багатих їжею, що складає одну з переваг зграйного життя.

Одним з типів добових пересувань є вертикальна міграція багатьох тварин у неоднорідному по вертикалі середовищі. Прикладом можуть служити щоденні переходи диких кіз у горах і вертикальні переміщення безхребетних, таких як мурахи і гусениці, а також масові щоденні переміщення зоопланктону то нагору, то вниз в океанах і озерах по всій нашій планеті. У цій вертикальній міграції бере участь безліч видів з самих найрізноманітніших таксономічних груп. В основному це переміщення нагору, у поверхневі шари води ввечері і вниз – уночі. Такі пересування можуть бути засновані на ендогенних циркадіанних ритмах. Рослиноїдний зоопланктон завжди може знайти їжу в поверхневих шарах води. Тому його міграція на глибину на весь день приводить до тимчасового припинення харчування. Очевидно, ця втрата повинна компенсуватися якоюсь важливою перевагою. Згідно із широко розповсюдженою гіпотезою, міграція зоопланктону в глибину зменшує для нього ризик стати здобиччю хижаків, що полюють, користаючись зором, в освітленій області води.

Птахи жертвують частиною часу для годівлі, щоб прибути до місця ночівлі засвітла. Однак два рази в рік вони раптом виявляють здатність до далеких перельотів уночі. Ця нічна активність знаходиться під ендогенним циркадіанним контролем, як було показано на прикладі горобиної вівсянки. При утриманні птахів у неволі ця активність виявляється як міграційне занепокоєння, що присвячене ендогенною програмою до періоду темряви. У цей час спостерігається особливий тип рухової активності («пурхання») і відмовлення від їжі.

Розмноження й онтогенез

Багато форм статевої поведінки і стадій розвитку у тварин приурочені з визначеним часом доби. Яскравим прикладом є пташині концерти на світанку. Самці співочих птахів у сезон розмноження звичайно заявляють про свої права на територію в період біля сходу сонця, з додатковим невеликим піком на заході. Ті години, коли, здавалося б, можна найкраще компенсувати нічне голодування рясною годівлею, використовуються для територіальної демонстрації. Очевидно, ранкова територіальна поведінка важливіша, ніж задоволення метаболічних потреб.

Одна із найочевидніших функцій циркадіанних ритмів – синхронізація статей. Стратегію тетерева, у якого спарювання відбувається тільки у визначений час доби, використовують і багато комах. У комах з дуже коротким часом життя імаго, таких як поденки і комара-довгоніг, синхронна активність обох статей звичайно забезпечується синхронністю метаморфоза. У більш довгоживучих видів виробилися спеціальні механізми циркадіанної синхронізації. Самки нічних метеликів приваблюють самців, виділяючи статеві феромони. Синхронність «закличної» поведінки самок і відповідної реактивності самців створює найкращі шанси для спарювання.

Рівень індивідуума: щоденні звички

Генетична структура виду складає основу для розгортання індивідуальної щоденної поведінки тварини. Вона відводить одну частину циркадіанного циклу для активності, іншу для спокою, у залежності від екологічного типу – денного, нічного, сутінкового чи аритмічного. У межах цієї загальної схеми генотип виділяє ту чи іншу область циклу для особливих форм поведінки – добових пересувань, залицяння, територіальних демонстрацій. Загальна структура адаптивної добової програми, що визначає фізіологічний стан (наприклад, вагу і температуру тіла) і готовність до різних форм поведінки, у вищих тварин строго фіксована. Однак у межах цієї загальної програми можливі пристосувальні варіації на основі індивідуального досвіду – прямого ознайомлення з циклами зовнішнього середовища.

Пам’ять на час у медоносної бджоли

При фіксованому режимі годівлі робочі бджоли повертаються до своєї годівниці приблизно в ту ж годину дня, коли там напередодні був цукровий сироп. Такі вильоти з вулика за їжею продовжуються якийсь час і при відсутності підкріплення. Крім того, медоносні бджоли легко навчаються прилітати до годівниці в ту годину, коли концентрація цукру в сиропі максимальна.

У багатьох квіток, що запилюються бджолами, виділення нектару чи наявність пилку виявляють добовий ритм. Для квіткових рослин вигідно залучати комах-запилювачів синхронно: ймовірність перехресного запилення зростає, коли комаха відвідує квітки одного виду підряд, одну за іншою. Бджолі теж вигідно зосередити роботу на квітках даного виду в період найбільшого вмісту в них нектару. На гречаному полі досвідчена бджола звичайно трудиться в період від 9 до 11 годин ранку, коли виділяється найбільша кількість нектару.

До квіток бджоли прилітають у той час, коли ці квітки розкриті і пилок доступний. Поміщали на клумбу розкриті квітки маку після 10-ї години ранку, тобто тоді, коли в нормальних умовах пилка в них уже не буває, багато бджіл усе-таки відвідували їх. Однак ті з мічених бджіл, що колись були навчені прилітати на клумбу з маком у природний період цвітіння – з 5.30 до 10.00 годин, тепер не з’являлися. Очевидно, вони покладалися на пам’ять про час, а не на повідомлення інших бджіл. Ці спостереження дозволяють припустити, що бджоли в природі дійсно використовують пам’ять на час, що разом з індивідуальною чутливістю робочої бджоли до визначеного виду рослин («квіткова стабільність») дозволяє звести до мінімуму витрата енергії при пошуках корму. Пам’ять на час особливо полегшує використання бідних джерел їжі, тому що у вулик надходять повідомлення тільки про багаті джерела.

Хоча в основі пам’яті на час лежить ендогенна циркадіанна програма, вродженою може бути тільки сама періодичність. Деталі поведінки визначаються індивідуальним досвідом бджоли – тимчасовою послідовністю підкріплень, що одержуються ззовні.

Передбачення періодичної появи їжі

Пам’ять на час довго вважали цікавою особливістю, властивою тільки бджолам чи у кращому випадку тільки тим тваринам, що мають справу з періодичними джерелами їжі. Зараз, однак, з’являються все нові дані про те, що це, можливо, набагато поширеніше явище. Насамперед багато тварин при обмеженому часі годівлі виявляють підвищену активність незадовго до появи їжі (наприклад, пацюка, дрібні птахи, гамбузії). Така активність, можливо, означає не тільки підвищення загальної збудливості, але й справжнє чекання їжі. Наприклад, шпаки в клітках, привчені клювати кнопку й одержувати за це винагороду, щодня з чотирма годинними інтервалами, починають клювання трохи раніше терміну. Такі фази підвищеної харчової мотивації в період очікуваної появи їжі можуть бути корисні в тих випадках, коли ефективність харчової поведінки передбачуваним чином міняється протягом доби

В інших випадках доступність різних джерел їжі змінюється протягом доби по-різному, і тоді в різний час вигідно використовувати найбільш перспективне у даний момент джерело. Наприклад, чорні дрозди і шпаки можуть відвідувати визначені місця своїх володінь саме в той час, коли там відзначається добовий пік вильоту комах. У деяких виняткових випадках пам’ять на час, ймовірно, використовується для взаємної синхронізації окремих осіб. Так, наприклад, зайчиха відвідує своїх дитинчат тільки раз на добу і залишається з ними всього 5-10 хвилин. Для того щоб погодувати сосунців, вона щодня повертається до того місця, де вони були народжені. Перший час зайчата залишаються в цьому місці цілодобово, але, підростаючи, вони розбрідаються вдень все далі. Проте, щоночі незабаром після заходу виводок збирається на кілька хвилин для того, щоб разом посмоктати молока. Точний час годівлі в кожної родини може бути свій, але він залишається досить постійним з дня у день. Така поведінка дозволяє припустити, що хоча у всіх зайчат харчова мотивація ввечері підвищується, саме індивідуальне тонке настроювання забезпечує одночасний збір всього сімейства у визначеному місці: точна взаємодія поведінки, часу і місця гарантує дитинчатам найбільшу безпеку.

Стратегія звичок

Розкриття механізмів пам’яті на час тільки починається. Зрозуміло, що індивідуальна адаптація добової програми поведінки відповідно до минулого досвіду передбачає навчання, пам’ять і мотиваційний контроль. Значним кроком в експериментальному вивченні цього феномена було відкриття факту періодичності в прояві результатів окремих тренувань. Наприклад, у пацюків, навчених визначеним реакціям пошуку їжі чи ігнорування, спостерігалися значні піки в результатах дослідів через 24, 48 і 72 год після тренування. Чи пов’язане пригадування з циркадіанним годинником? Якщо так, то можна сказати, що й у природних умовах підкріплення якоїсь реакції буде підвищувати ймовірність її повторення після 24 годин.

Який би не був конкретний механізм такої періодичності, її пристосувальне значення залежить від передбачуваності змін середовища, тобто від кореляції між часом настання визначених подій у різні дні. Іншим важливим фактором для тварини є можливість отримувати потрібні відомості безпосередньо, замість того щоб покладатися на вчорашній досвід. Чим більшу роль відіграє внутрішнє програмування поведінки в часі, тим більша ймовірність появи індивідуальних щоденних звичок, тобто повторення з дня у день однієї і тієї ж послідовності дій. Було зібрано чимало випадкових спостережень щодо таких звичок, але в природних умовах це явище систематично не вивчалося. Це цілком зрозуміло: для спостереження за щоденними звичками потрібно стежити за однією твариною протягом декількох діб, безперервно реєструючи її дії. З введенням у практику радіопередавачів, що прикріплюються до тварини, можна підвищити інтерес до тривалого спостереження за окремими особами.

Індивідуальні щоденні звички майже не були предметом експериментального аналізу. Тим часом вони стоять у центрі проблеми адаптивного значення циркадіанних ритмів. Подальші дослідження повинні бути спрямовані на з’ясування того, якою мірою поведінка тварини протягом доби визначається прямими реакціями на зовнішні стимули і якою мірою вона запрограмована – або загалом, однакова для усього виду, або шляхом тонкого пристосування в результаті минулого досвіду і навчання.