Лекція №6 тема: орієнтація в просторі за допомогою годинника

Один із самих очевидних проявів ритмічності поведінки – це періодичні зміни рухливості (локомоторної активності). Однак локомоція, як величина векторна, характеризується не тільки кількістю (частотою чи швидкістю), але і напрямком, і вона неминуче змінює відносини між твариною і її оточенням. У деяких випадках, коли періодично змінюється внутрішній стан організму, що впливає на кількість його рухів, і у всіх випадках, коли він впливає на їхній напрямок, цей ритм безпосередньо торкається орієнтації тварини в просторі. Подібні ефекти дійсно існують і мають важливе пристосувальне значення.

Біологічний годинник і орієнтація за небесними світилами

Використання небесних тіл для орієнтації на поверхні землі може бути корисним з кількох причин:

1) сонце і місяць – об’єкти які легко розпізнати в будь-якому оточенні і положення яких можна визначити, навіть не володіючи високорозвиненим зором;

2) унікальність небесних орієнтирів, а також сталість їхнього вигляду дозволяє дуже широко їх використовувати, що було б неможливо у випадку земних орієнтирів;

3) велика віддаленість небесного тіла дозволяє рухаючись під постійним кутом до нього, зберігати прямолінійний шлях, а не рухатися по спіралі, як звичайно буває в тих випадках, коли тварина покладається на досить близький орієнтир;

4) теоретично небесні тіла можна використовувати не тільки для визначення і підтримки напрямку в просторі, але і для того, щоб з’ясувати положення спостерігача на поверхні Землі.

Однак поряд з цими перевагами небесні тіла як орієнтири володіють тим недоліком, що їхнє положення на небосхилі міняється в залежності від добового обертання планети, пори року і географічної широти місцевості. Але оскільки їх переміщення строго періодичне, воно може бути компенсоване, якщо є хронометр. Виникає питання: чи використовується з цією метою біологічний годинник, і якщо так, то яким чином він включений в механізм орієнтації і які межі його застосування?

Сонце як орієнтир. Сонячний компас з поправкою на час.

Компасна реакція на світло, чи фотоменотаксис, у класичному уявленні означає, що тварина протягом деякого часу рухається під постійним кутом відносно джерела світла. Цим джерелом може бути сонце, що легко показати в природних умовах за допомогою дзеркала. Однак сонячний компас з поправкою на час – це не тільки використання сонця як орієнтира, але й облік його добового руху. Для того щоб підтримувати постійний курс, тварина повинна відповідним чином періодично змінювати кут свого менотаксису. Такого роду орієнтація по сонцю була виявлена в багатьох членистоногих і хребетних.

Екологічний контекст. У більшості випадків пристосувальне значення сонячного компасу очевидне. Основні області його застосування:

1. Тварини, що живуть на межі двох середовищ (наприклад, по берегах морів, рік і озер), прагнуть рухатися в напрямку до цієї межі, якщо перемістити їх у той чи інший бік від неї. Така поведінка відома в ракоподібних, павуків, комах і амфібій.

2. Тварини, що як правило годуються далеко від свого «дому», повинні відшукувати дорогу туди і назад. У деяких подібних випадках використовується сонячний компас; найвідомішим і найбільш вивченим прикладом служить медоносна бджола.

3. Тварини, що здійснюють далекі міграції, повинні довгий час рухатися в одному напрямку. Здається ймовірним, що птахи, риби і комахи під час міграцій використовують сонячний компас. Було показано, що в птахів він складає одну з частин навігаційної системи, що використовується при хомінгу (поверненні до гнізда).

Залежність від циркадіанної фази. Бокоплави, якщо їх перенести зі смуги прибою на сухе місце, намагаються повернутися назад. Вони визначають потрібний напрямок по куту відносно сонця, а цей кут протягом дня неперервно змінюється, так що різниця між ранком і вечором складає близько 180°; але тварини зберігають досить постійний напрямок відносно свого земного оточення.

У тому випадку, коли періодична зміна кута орієнтації підпорядковується циркадіанному осцилятору, варто очікувати, що фаза цього ритму буде залежати і від штучного режиму освітлення (СТ). Тоді зрушення фази СТ – циклу повинно викликати відповідне зрушення фази ритму орієнтації. Після цього в природних умовах, орієнтуючись по Сонцю, тварина повинна певним чином відхилятися від свого звичайного курсу.

Ці результати збігаються з уявленнями про те, що в орієнтації по сонцю беруть участь циркадіанні годинники, але ще не доводять цього: для досягнення того ж ефекту досить було б піщаних годинників, що запускаються світлом. Проте було показано, що в постійних умовах ритми орієнтації виявляють вільний перебіг, синхронний з ритмом рухової активності, тобто виявляють усі властивості, характерні для циркадіанної періодичності.

Ритм орієнтації може знаходитися в різній фазі відносно циркадіанних годинників, завдяки чому компас тварини може бути по-різному орієнтований. Фаза ритму орієнтації і напрямок компасу можуть бути генетично закріплені в популяції, що було виявлено, у бокоплавів літоральної зони. Однак частіше цей ритм буває досить гнучким, тому що організмам треба пристосовуватися до різної орієнтації берегів озер і річок чи швидко змінювати напрямок, на шляху до різних кормових територій чи іншої місцевості.

Форма кривої орієнтації і визначаючі її фактори. Криві, що відбивають добовий ритм орієнтації по сонцю, можуть бути дуже різними. У денний час вони більш-менш точно відповідають кривій азимута сонця, що значно змінюється в залежності від широти місця і пори року.

Яким чином тварини погоджують свої криві орієнтації з різними траєкторіями руху сонця? За даними Линдауера, кожна бджола, для того щоб компенсувати рух світила, повинна побачити хоча б частину його шляху. Для кращої орієнтації за сонцем тварина повинна оцінити визначені зовнішні стимули, можливо в зв’язку з річними ритмами. Цей процес настроювання міг би залежати від таких параметрів, як 1) довжина фотоперіоду, 2) зміни азимута сонця щодо якогось земного орієнтира, 3) висота сонця і (чи) 4) безпосереднє сприйняття видимого руху сонця. Такого роду впливу були відзначені в ряді експериментів, однак весь їхній комплекс ще в достатній мірі не вивчався; ймовірно, у різних груп тварин діють різні механізми. Такого ж розходження ритмів орієнтації по сонцю виявляються й у нічні години.

Двостороння навігація за Cонцем. Після того як був відкритий сонячний компас, з’явилася приваблива ідея пояснити не тільки орієнтацію при русі в одному напрямку, але і дивну здатність птахів повертатися до своєї домівки (хомінг) по сонцю, подібно тому як це здавна робили моряки. Була запропонована безліч гіпотез сонячної навігації. Незважаючи на розходження в деталях, усі вони були засновані на загальному принципі: тварина повинна дуже точно оцінити висоту і рух сонця, а потім по пам’яті порівняти ці дані з тим, що вона спостерігала в рідній місцевості в той самий час доби. Для такого порівняння потрібно мати досить точний біологічний годинник.

Хоча в птахів добре розвинуті сенсорні здібності, необхідні для точної оцінки положення сонця, вони, очевидно, не використовуються при пошуку напрямку додому. Причиною цього може бути те, що живі системи не здатні досить точно вимірювати час, оскільки тут потрібна значно вища точність і надійність, ніж для випадку орієнтації за сонячним компасом. Тим часом тварини усе-таки використовують і сонце при поверненні додому. Очевидно, воно необхідне лише для компасу, що складає тільки одну з частин багатоорієнтирної навігаційної системи..

Місяць, як орієнтир

Місячний компас з поправкою на час був описаний у бокоплава. За деякими даними, він існує й в інших членистоногих, а також в амфібій.

Протягом ночі бокоплави змінюють кут руху відносно місяця таким способом, як вдень щодо Сонця. Однак при цьому вони не можуть просто використовувати ті ж самі циркадіанні годинники, оскільки видимий рух місяця кожну добу запізнюється приблизно на 50 хв, чи на 12°. (Швидкість руху місяця складає 14,5°, а сонця – 15° в 1 год. Можливі щонайменше три способи врахувати рух місяця:

1. Крім звичайних циркадіанних (сонячних) годинників тварини мають припливні (місячні) годинники, що синхронізовані такими зовнішніми факторами, як наприклад місячним світлом чи припливами, з періодом 24,8 год.

2. Використовуються циркадіанні годинники, але калібрування місячного азимута щодня зрушується на 12°. Кожні 30 діб (тобто через один місячний цикл) відновлюються майже колишні співвідношення. Для того щоб звіряти цей цикл і уникнути дрейфу, механізм щоденного зсуву фази повинний знаходитися під контролем 30-добового навколомісячного ритму.

3. Так само, як у пункті 2, але зрушення калібрування виробляється не автоматично, а у відповідь на який-небудь зовнішній стимул, наприклад на форму місячного диска, на час сходу чи заходу місяця, чи на висоту азимута місяця в момент заходу сонця.

Експериментальні дані дозволяють виключити останній варіант, тому що він припускає механізм піщаних годинників, що працюють лише протягом однієї ночі. Тим часом, по деяким даним, правильна компенсація руху місяця відбувається навіть після 11–20 днів ізоляції від зовнішніх сигналів, в умовах повної темряви.

Зоряні орієнтири

В даний час точно встановлено, що принаймні птахи здатні орієнтуватися по зірках, визначаючи і підтримуючи напрямок свого компасу. У цьому випадку повстають зовсім інші проблеми, ніж при місячній орієнтації. Невелике розходження між сонячною і зоряною добою (4 хв) може відігравати, незначну роль хоча саме воно приводить до сезонних змін картини зоряного неба, що теж ускладнює ситуацію. Можливо, велику роль грає розходження самих орієнтирів: замість одного виділеного об’єкта ( сонця чи місяця) тварини повинні сприймати складний візерунок, що складається з величезного числа крапок. З одного боку, це начебто робить орієнтацію па зіркам складнішою, ніж за сонцем і місяцем. Але, з іншого боку, якщо вирішена проблема розпізнання зображень механізм орієнтації тут може зовсім не враховувати видимого руху зоряного неба. Кожен школяр знайде Полярну зірку без усяких годинників, у той час як для орієнтації по сонцю годинник необхідний. Знання деяких сузір’їв (наприклад, Великої Ведмедиці) і їхнього положення щодо полярної осі дозволяє знайти північний напрямок, незалежно від положення зоряного неба, а виходить, незалежно від доби і сезону. Незалежний від часу механізм у випадку орієнтації за зірками був би дуже корисний, тому що криві зміни азимуту, що залежать від змін окремих зірок, міняються набагато більше, ніж криві для сонця.

Перші досліди, проведені в планетарії вказували на деяку залежність компасу від часу. Однак у всіх наступних експериментах зрушення фази біологічних годин чи еквівалентні зміни картини штучного зоряного неба не впливали на вибір птахами напрямку польоту. З іншого боку, спостерігалася залежна від часу зміна напрямку стосовно окремого джерела світла, що нагадує зірку. Таким чином, роль циркадіанних ритмів в орієнтації по зірках ще не до кінця зрозуміла, але все-таки вона, очевидно, менш важлива, ніж при орієнтації за сонцем.

У ряді досліджень перевірялася можливість орієнтації за зірками при польоті туди і назад, але вона не одержала переконливого підтвердження.

Інші аспекти періодичних змін орієнтаційної активності

При орієнтації за небесними світилами тварини повинні періодично змінювати свій курс щодо орієнтирів, щоб зберігати постійний напрямок відносно земної поверхні. Однак потрібні напрямки чи відстані на Землі теж можуть періодично змінюватися, що повинно також приводити до змін курсу.

Періодичні зміни напрямку

Зміна напрямку на зворотній. Для багатьох тварин улюблені місця, а очевидно, і ведучі до них напрямки чергуються протягом доби. Це може виявлятися в почерговому пересуванні «від домівки» і «до домівки» чи в чергуванні позитивного і негативного фототаксису чи геотаксису і т.п. У багатьох випадках поведінка змінюється безпосередньо у відповідь на коливання факторів середовища і не має відношення до зміни часу. В інших випадках, однак, напрямок якому надається перевага змінюється навіть у постійних умовах, подібно до вільноплинних циркадіанних ритмів.

Такі зміни напрямку можливі і протягом року, як, наприклад, у випадку міграції птахів навесні і восени. За даними Емлена у птахів вони залежать від фотоперіоду. Поки не відомо, чи може цей ритм зберігатися у вільноплинному стані протягом декількох років.

Поступова зміна напрямку. Крім ритмів поведінки при орієнтації по небесних світилах, про регулярні зміни напрямку протягом доби мало що відомо. Невеликі зрушення можуть бути наслідком неповного обліку зсуву небесних орієнтирів. Тим часом поступова зміна напрямку міграцій протягом тижнів і місяців, очевидно, має пристосувальне значення і може розглядатися як прояв ендогенної періодичної програми.

По деяким даним, у нижчих хребетних і в голубів, що повертаються додому, незначні зміни напрямку корелюють з місячним циклом. Біологічний зміст цих явищ залишається незрозумілим.

Періодична зміна пересування

Добова крива рухливості (наприклад, її двовершинність) не робить прямого впливу на орієнтацію, оскільки вона байдужа до напрямку руху. Але в окремих випадках можуть існувати кращі напрямки, і тоді пройдена відстань може залежати від рівня активності.

Більш очевидне існування кращих напрямків у річному циклі перелітних птахів, а також зв’язана з ним двовершинна крива міграційного занепокоєння. Якщо всі переміщення (чи хоча б якась їхня частка) мають один напрямок, то місце, якого досягне тварина, залежить від її рухливості. Птахи, що роблять переліт вперше в житті, можуть знаходити місця зимівлі за допомогою своєрідної векторної орієнтації, де потрібна відстань задана у вигляді тривалості й інтенсивності міграційного занепокоєння. Таким чином, можна припустити, що обидва параметри міграції – і напрямок, і відстань –включені в ендогенну річну програму.