Класс Саговникоподобные (Cycadopsida)

Саговникоподобные – одна из древнейших групп семенных растений, появившаяся, по-видимому, в пермский период, представители которой дожили до наших дней. Расцвет саговниковых приходится на триасовый и юрский периоды мезозойской эры. В настоящее время от некогда обширной группы осталось всего 10 родов.

По внешнему облику, морфологическим и анатомическим признакам саговниковые выделяются среди современных голосеменных большим своеобразием. Прежде всего, это крупнолистные формы с перистыми (у большинства) и дваждыперистыми (у бовении) листьями с верхушечным перышком, придающими растениям папоротниковидный облик. У бовении молодые листья свернуты улиткообразно, у других они прямые или согнутые (стангерия), с прилистниками (у стангерии прилистник 1). Молодые листья опушены простыми двуклеточными и ветвящимися волосками. Перышки листа различны по форме: линейные, ланцетные, языковидные, ромбовидные, веерные; цельнокрайные или зубчатые. Жилкование параллельное, дихотомическое, иногда вдоль края петлевидное, у некоторых жилки образуют анастомозы.

Для эпидермиса характерно образование чередующихся полос разнонаправленных клеток. Стенки клеток извилистые или прямые. Устьица гаплохейльные, расположены группами, рядами, с почти непогруженными или глубоко погруженными замыкающими клетками. На боковых выростах их иногда заметна радиальная штриховка, как у хвоща. Расположение устьиц – на нижней или на обеих сторонах листа.

Среди саговниковых имеются растения с прямыми неветвящимися коллоновидными стволами (высокорослые – до 10-20 м, низкорослые от 2-3 до 6-9 м), а также формы с клубневидно утолщенными подземными, полунадземными стеблями, несущими на верхушке крупные листья. Растение обычно дает пучок листьев ежегодно или через год, у стангерии отрастает по одному листу в течение года. У обитателей саванн листья сбрасываются в сухое время года. После опадения их на стволах остается чехол из оставшихся оснований. У двух видов рода замия наряду с обычными наземными растениями встречаются отдельные особи, которые растут как эпифиты на деревьях (рис. 7).

У большинства саговниковых имеется удлиненный главный корень, от которого отходят многочисленные боковые, несущие на конце массивный корневой чехлик. В ряде случаев главный корень рано прекращает рост, формируется система придаточных корней, отходящих от основания стебля. У некоторых видов есть контрактильные (втягивающие) корни, которые препятствуют выталкиванию молодого ствола над поверхностью почвы. Своеобразием корневой системы всех саговниковых является наличие особых коралловидно разрастающихся окончаний корней (кораллоиды), которые формируются в результате дихотомического ветвления некоторых боковых корней. В кораллоидах поселяются различные симбионты, в том числе цианеи (Nostoc punctiforme, Anabaena cycadea и др.), азотфиксирующие бактерии (Azotobacter, Bacterium radicicola), некоторые фикомицеты. Это редкий случай многокомпонентного симбиоза у растений. Характер взаимоотношений слагающих его организмов не вполне ясен.

Стебель саговниковых по анатомическому строению относится к маноксильному типу (от греч. manos – рыхлый, неплотный; xylon – древесина). Вторичная древесина, образующаяся за счет деятельности камбия, занимает узкую полосу на поперечном разрезе стебля. Центральная часть его образована сердцевиной (до 1/3 объема).

Протоксилема стебля состоит из трахеид со спиральными утолще-ниями, метаксилема образуют преимущественно лестничные трахеиды, а в зрелой древесине находятся трахеиды с округлыми окаймленными порами без торуса. Характерна значительная длина трахеид (от 7 до 10 мм).

Рис. 7. Формы роста саговниковых.

1 – микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma); 2 – энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus); 3 – саговник поникающий (Cycas revoluta); 4 – энцефаляртос превосходный (E. princeps); 5 –макрозамия спиральная (Macrozamia spiralis); 6 – замия кремнистая (Zamia silicea); 7 – бовения мелькопильчатая (Bowenia serrulata); 8 – замия паразитная (Z. poeppigiana).

У некоторых представителей наблюдается полициклическое строение стебля. Утолщение стебля при этом происходит за счет последовательного образования в коре добавочных камбиальных колец, которые формируют дополнительные зоны коллатеральных пучков. У саговника образуются также концентрические проводящие пучки в коре. Флоэма представлена ситовидными клетками с рассеянными ситовидными полями и косыми конечными стенками. Имеются также особые сопутствующие клетки и удлиненные волокна.

Массивная сердцевина образована крупными тонкостенными паренхимными клетками, содержащими крахмал. Сердцевина сообщается с корой широкими радиальными сердцевинными лучами. В сердцевине некоторых саговниковых формируется система взаимосвязанных проводящих коллатеральных пучков и связанных с ними слизевых каналов.

Паренхима коры богата крахмалом. В коре находятся слизевые каналы. За счет пробкового камбия образуется толстый слой перидермы.

Все саговниковые являются двудомными растениями. Репродуктивные органы их представлены простыми микростробилами и мегастробилами, только у рода саговник компактный мегастробил не образуется, а имеются мегаспорофиллы, рыхло расположенные на верхушке ствола.

Микростробилы саговниковых состоят из оси, на которой находятся микропорофиллы, расположенные по спирали или мутовчато. Размеры микростробила у разных представителей сильно различаются: от 2 см длиной (замия флоридская) до 80-90 см (энцефаляртос, макрозамия).

Рис. 8. Репродуктивные структуры саговниковых. Мегаспорофиллы (а – саговника поникающего; б – с. завитого; в – с. Норманбина; г – диоона съедобного); микроспорофиллы (д – саговника завитого; е – замии цельнолистной); ж – группы микроспорангиев замии цельнолистной; з – стенка микроспорангия стангерии (1 – устьица).

Микроспорофиллы более-менее плоские, чешуевидные или щитовидные (пельтатные) (рис. 8). На нижней поверхности образуются микроспорангии, скученные группами по 2-3-6, частично или полностью срастающиеся в сорусы. Общее число их может достигать 700 и более, но у замии флоридской на отдельных микроспорофиллах может развиваться всего один микроспорангий.

Развитие микроспорангия у саговниковых происходит из группы инициальных клеток (т. е. аналогично эуспорангиатным папоротникам), стенка спорангия многослойная. В эпидермисе микроспорангия у большинства саговниковых есть устьица, что не характерно для голосеменных (кроме саговниковых, это отмечено лишь у некоторых семенных папоротников). Эпидермальный слой пред

ставлен клетками с неравномерно утолщенной клеточной оболочкой, наружная стенка ее остается тонкой. С помощью эпидермальных клеток происходит вскрывание зрелого спорангия продольной трещиной.

Рис. 9. Начало развития мужского гаметофита. а – микроспора; б – г – развивающийся гаметофит: 1 – проталлиальная, 2 – антеридиальная, 3 - стерильная, 4 – сперматогенная клетки.

Из материнских клеток микроспор (микроспороцитов) в результате мейотического деления образуются тетрады микроспор, иногда долго не распадающиеся на одиночные споры. Прорастание микроспоры и формирование мужского гаметофита начинается в спорангии (рис. 9). Вначале образуется одна линзовидная проталлиальная клетка, которая гомологична остатку вегетативной части мужского заростка, и более крупная антеридиальная клетка, обе остаются заключенными в оболочке развивающейся микроспоры. Антеридиальная клетка затем делится на две – генеративную и гаусториальную клетки. В таком 3-клеточном состоянии пыльцевое зерно высыпается из микроспорангия и переносится на семяпочку. Пыльца без воздушных мешков, переносится ветром и, возможно, насекомыми (энцефаляртос).

Мегастробилы саговниковых (женские шишки) по общему плану строения схожи с микростробилами. На общей оси стробила расположены листовидные или щитковидные мегаспорофиллы с семяпочками под щитком. У саговника мегаспорофиллы листовидные, у некоторых видов с перистолопастной, у других с цельной верхушкой, несущие в нижней части по бокам семяпочки (2-8). Они не образуют стробила, а расположены на верхушке стебля. В начале своего развития они образуют подобие шишки, но по мере роста загибаются книзу и свисают вдоль ствола. У видов, имеющих шишковидные мегастробилы, закладка их происходит на верхушке стебля, но в дальнейшем они могут смещаться в пазушное положение, а верхушка продолжает свой рост как симподиальный побег; у 2 родов положение шишек изначально боковое, а рост моноподиальный. У многих саговниковых мегастробилы крупные, до 1 м в длину и до 40-45 кг (энцефаляртос кафрский, лепидозамия Перовского), однако есть и очень мелкие – 2-5 см в длину (замия карликовая).

Семяпочки саговниковых различны по размерам: от 0,5-0,7 см (у замии карликовой) до 5-6 см (у энцефаляртоса), однако по строению они однотипны. Основную часть молодой семяпочки составляет нуцеллус, его окружает многослойный интегумент, в котором выделяется внутренний, постепенно рассасывающийся мясистый слой, средний, каменистый слой (склеротеста) и сочный наружный слой (саркотеста), покрытый кожурой. В эпидермисе интегумента имеются устьица. Часто на верхушке интегумента располагаются волоски. Интегумент снабжен двойной проводящей системой, по восемь пучков во внешнем и внутреннем слое. Внутренние пучки могут заходить и в нуцеллус, который плотно прилегает к интегументу на всем протяжении, кроме верхушки, где формируется пыльцевая камера под микропиле. На верхушке нуцеллуса имеется слой кутикулы ~ 7 мкм и очень тонкий слой кутикулы вдоль стенки, прилегающей к интегументу.

По мере формирования семяпочки в нуцеллусе происходят процессы, связанные с образованием мегаспор. Одна из клеток нуцеллуса увеличивается в размерах и становится материнской клеткой мегаспор (мегаспороцит). В результате мейоза формируется линейная тетрада мегаспор. Функциональной является только нижняя мегаспора, а три другие дегенерируют. В результате многократных делений ядра самой мегаспоры и его производных образуется вначале сводобноядерный, а затем клеточный женский гаметофит – первичный эндосперм, заполняющий внутреннюю часть семяпочки. В верхней, обращенной к микропиле части гаметофита формируются архегонии, число которых варьирует от 2-4, реже 3-5 (до10). У микроцикаса образуется до 200 архегониев, расположенных по всей периферии женского гаметофита. Однако в дальнейшем функционирует обычно только один гаметангий. Архегоний саговниковых сильно редуцирован и состоит из яйцеклетки и двух шейковых клеток, которые слегка выдаются в архегониальную камеру, расположенную над архегониями. Ядро брюшной канальцевой клетки быстро дегенерирует. Непосредственно перед оплодотворением число шейковых клеток удваивается. Следует отметить, что в клетках эндосперма имеются лейкопласты, которые могут превращаться в хлоропласты, вызывая «позеленение» ткани заростка, например, в семяпочках, где не произошло оплодотворение яйцеклетки. Это можно оценить как примитивный признак. К числу таковых признаков относится и наличие довольно массивной (до 10 мкм), долго сохраняющейся мегаспоровой оболочки вокруг женского гаметофита в семяпочке саговниковых. Это так называемая мегаспоровая мембрана, сильно трансформированная по сравнению с ее первоначальным состоянием в виде оболочки мегаспоры. На микропилярном полюсе в результате разрушения мегаспоровой мембраны происходит объединение архегониальной и пыльцевой полости в общую пыльцевую камеру, куда попадает пыльцевое зерно из микропиле (рис. 10).

Пыльцевое зерно, попавшее в пыльцевую камеру семяпочки, начинает прорастать. Гаусториальная клетка вытягивается в виде длинного гаустория, который внедряется в ткань нуцеллуса и доставляет питательные веще-

Рис. 10. Верхняя часть семяпочки диоона (Dioon edule) с прорастающими пыльцевыми зернами. 1 – проросшее пыльцевое зерно; 2 – гаусториальная трубка; 3 – пыльцевая камера; 4 – интегумент; 5 – архегоний; 6 – эндосперм; 7 – сперматозоид.

ства клеткам развивающегося мужского гаметофита. Из генеративной клетки в результате митотического деления образуются «клетка-ножка» (стерильная, или сестринская) и сперматогенная клетки.

Сперматогенная клетка делится и дает 2 сперматозоида. Отмечено, что у микроцикаса иногда делится также и «клетка-ножка», дающая линейный ряд сперматогенных клеток, но, чаще всего, она остается стерильной.

Сперматозоиды саговниковых крупные, подвижные, несущие на особом придатке-блефаропласте огромное количество жгутиков (до 20 тыс.). Сперматозоиды были впервые открыты и описаны у саговника развернутого японским ботаником С. Икено в 1896 – 1898 гг. и независимо от него в 1897–1901 гг.– у замии Веббером.

Между опылением и оплодотворением у разных представителей саговниковых проходит от 4 (у саговника) до 6 (у диоон) месяцев. Перед оплодотворением сперматозоиды вместе с небольшим количеством жидкости перемещаются в архегониальную камеру семяпочки. При помощи амебоидных и пульсирующих движений происходит их вхождение в яйцеклетку. Большая часть сперматозоида вместе с блефаропластом остается за пределами архегония. Функционирует только один из двух сперматозоидов. После слияния яйцеклетки и сперматозоида образовавшаяся зигота без периода покоя начинает делиться. Однако процессы, связанные с развитием зародыша, происходят обычно после опадения семяпочки с материнского растения.

Первые этапы эмбрионального развития характеризуются делением ядер без образования клеточных перегородок. У диоона число свободных ядер достигает ~ 1000. В дальнейшем появляются перегородки, формируется многоклеточный предзародыш. В нижней части его образуется спирально скрученный подвесок (суспензор), а на верхнем конце развивается зародыш, который по мере разрастания продвигается подвеском в ткани эндосперма. В зародыше формируется зародышевый корешок, окруженный корневым влагалищем – колеоризой , обращенной к микропилярному концу. За ним следует подсемядольное колено – гипокотиль с двумя (саговник) или несколькими семядолями, между которыми находится почечка. У диоона 3-4 семядоли, у микроцикаса 3-6, а у цератозамии только 1, вторая дегенерирует.

В процессе формирования семени в клетках эндосперма накапливаются питательные вещества – крахмал, масла, белки за счет нуцеллуса и внутреннего слоя интегумента, которые постепенно рассасываются. Наружный слой интегумента образует сочную часть семени, покрытую кожурой, средний каменистый дает твердую «косточку» (наподобие костянки сливы).

При прорастании зрелого семени первой наружу «пробивается» колеориза, сквозь нее прорастает корень. Семядоли не выносятся на поверхность (подземное прорастание), они доставляют питательные вещества из эндосперма развивающемуся проростку. Рост молодого растения происходит обычно медленно, только спустя 5-6 лет формируется первая мутовка листьев.

В современной флоре класс Саговникоподобные (Cycadopsida) представлен одним порядком Саговниковидные (Cycadales), в составе которого иногда выделяют 3 семейства – Саговниковые (Cycadaceae), Стангериевые (Stangeriaceae) и Замиевые (Zamiaceae). Некоторые ботаники все 10 родов, включающих 120-130 видов, рассматривают как одно семейство Саговниковые – Cycadaceae.

Саговниковые обитают в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Выделяются три обширные зоны родового эндемизма: американская, где распространены роды замия (Zamia), цератозамия (Ceratozomia), диоон (Dioon) и микроцикас (Microcycas); африканская – с родами энцефаляртос (Encephalartos), стангерия (Stangeria) и наиболее обширная азиатско-австралийская зона, в которой представлены саговник (Cycas), основной ареал которого азиатский, но заходит в Африку и на Мадагаскар, и три австралийских рода – макрозамия (Macrozamia), лепидозамия (Lepidozamia) и бовения (Bowenia). Большинство видов саговниковых произрастает на приокеанских территориях материков и островов, лишь немногие виды проникают вглубь материка. Саговниковые являются обитателями низкорослых вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, другие встречаются в дождевых тропических лесах (лепидозамия Хоупта, некоторые замии в лесах вдоль Амазонки), на открытых местах в саваннах Африки и Америки, на обрывах и скалах морских побережий (саговник поникающий), на коралловых рифах (замия флоридская). Два вида замий (Zamia poeppigiana и Z. pseudoparasitica) являются факультативными эпифитами, поселяясь как на почве, так и на стволах и ветвях деревьев, не будучи, однако, паразитами. Стебель их высотой до 1,5 м, зеленые листья до 2 м в длину.

Практическое значение имеют некоторые виды саговниковых, используемые как пищевые, лекарственные, пряноароматические, декоративные и др. Из сердцевины энцефаляртоса получают крупу саго, из эндосперма семян – крахмал, масло, сочные листья употребляют как овощ или в качестве пряной добавки (керри-пряность). Некоторые виды выращивают как декоративные в оранжереях и открытом грунте, листья саговника используют для ритуальных целей (на погребальные венки). В связи с узким эндемизмом некоторых видов, сокращением численности многих возникла угроза исчезновения, поэтому необходима охрана этих оригинальных и уникальных представителей относительно примитивной группы голосеменных.

В проблеме происхождения класса Cycadopsida много неясного. Ископаемые остатки голосеменных, определяемые как принадлежащие к цикадофитам, оказываются близкими к разным группам семенных папоротников (лигиноптериды, медуллозовые). Принадлежность к саговниковым многих описанных палеоботаниками форм после уточнения подвергается сомнению или вовсе отвергается. По-разному трактуются направления эволюции, морфологическая природа различных структур, в первую очередь репродуктивных. Поэтому вопрос о предках этого класса остается нерешенным. По мнению В.А.Красилова (1989), среди гетерогенного таксона семенные папоротники существовала группа Protocycadopsida, которая явилась родоначальной для более поздних саговниковых. Современные роды этого класса появились не раньше юрского и мелового периодов.