Порядок Вольтциевидные (Voltziales)
Время существования – с позднего карбона до раннего мела. Порядок представляет интерес как одна из древнейших групп голосеменных. Она, повидимому, дала начало группам более поздних пинид, отражающим различные направления эволюции хвойных. Стволовой группой в составе порядка является семейство вольтциевые, появившееся в пермском периоде и достигшее наибольшего разнообразия в триасе, которое, возможно, связано филогенетически с более примитивным и ранним семейством вальхиевых, или лебахиевых.
Представитель вольтциевых – Pseudovoltzia из перми характеризуется гетерофиллией, наличием в женской шишке листовидных пятилопастных семенных чешуй с тремя сидячими семяпочками. Кроющие чешуи в основании сросшиеся с семенными. У рода Ulmannia семенные чешуи несли по одной семяпочке. Бесплодных чешуй в основании семенных структур не было (рис. 18).
В конце триаса – начале юры существовали формы, которые могут рассматриваться как связующие звенья между вольтциевыми и араукариевыми, сосновыми Schizolepis (Borysthenia), таксодиевыми (Elatides) и подокарповыми (Doliostrobus, Metaia и др.).
Микростробилы вольтциевых чаще сложные, расположены на верхушке боковых побегов, микроспорофиллы щитковидные, плоские, с двумя или несколькими микроспорангиями. Пыльца с одним воздушным мешком и дистальной бороздой.
Предполагается, что расхождение признаков у более поздних порядков хвойных коснулось, прежде всего, репродуктивных структур, в частности, семяносных. Это проявляется в следующем: различной степени развития семенной и кроющей чешуй в шишке, их срастании между собой или свободном расположении, числе и расположении семяпочек, образовании различных покровов семени в виде ариллуса (кровельки), эпиматия; сильной редукции мегастробила (дестробилизации) до одиночной семяпочки; различном строении семян.
В микростробилах отмечаются различия по форме и расположению микроспорофиллов и микроспорангиев, по строению пыльцевых зерен.
Порядки Цикадокарпидиевидные, или Подозамитовидные (Cycadocarpidiales, или Podozamitales) и Палиссиевидные (Palyssiales) здесь не рассматриваются. Оба указанных порядка вымерших представителей пинид существовали в течение мезозойской эры (триас-мел). Они связаны несомненным родством с порядком Вольтциевые и часто включаются в его состав.
Порядок Араукариевидные (Araucariales)
Порядок Араукариевидные представлен одним семейством Араукариевые – Araucariaceae, известным в ископаемом состоянии из юрских и меловых отложений. В современной флоре это семейство содержит только три рода – араукария (Araucaria), агатис (Agathis) и воллемия (Wollemia). Первые два рода содержат по ~ 20 видов, третий – монотипный. Все виды произрастают в южном полушарии. Ископаемые остатки известны также из различных районов северного полушария (Европа, Северная Америка, Дальний Восток и др.), даже с арктических островов.
Многие виды араукарий являются высокорослыми деревьями, достигающими в высоту 50-60 и более метров. Их моноподиально ветвящиеся стволы несут многочисленные боковые ветви, часто сближенные в ложные мутовки, которые закладываются регулярно каждый год и образуют многоярусную крону. У некоторых видов концы горизонтально расположенных веток загибаются кверху (пагодообразная форма кроны), у других крона зонтиковидная или колонновидная. Представители рода агатис также являются деревьями, иногда до 70 м высотой, 3 м и более в диаметре, некоторые – низкорослые деревья высотой ~ 12-15 м. Ствол их около середины разветвляется на несколько крупных ветвей, несущих широкие листья и образующих раскидистую крону.
Древесина араукариевых отличается рядом характерных особенностей. Трахеиды вторичной древесины очень длинные (10-12 мм), с характерной поровостью (араукариоидный тип поровости). Окаймленные поры скученные, большей частью соприкасающиеся, в очертании шестиугольные. Они напоминают трахеиды кордаитовых и ископаемых хвойных – вальхиевых. Сердцевидные лучи однорядные, редко двурядные. В древесине и сердцевине отсутствуют смоляные ходы и вместилища. Древесинная паренхима представлена слабо либо вовсе отсутствует.
Листья у араукариевых более крупные, чем у хвойных северного полушария, особенно у агатиса. Так, у агатиса крупнолистного они 15-17 см длины и 5 см ширины, с дихотомическим жилкованием у основания листа с переходом в почти параллельное. Многочисленные жилки чередуются со смоляными ходами. В листе имеется палисадная паренхима, хорошо выражена трансфузионная ткань. У араукарий более короткие и узкие листья, длина их от 4 до 10 см. У некоторых они плоские, ланцетные, с несколькими жилками (араукария Бидвилла), у других игольчатые, четырехгранные (а. высокая). У араукарии разнолистной и колонновидной резко выражена возрастная разнолистность.
Араукариевые в большинстве своем двудомные растения, реже однодомные. Микростробилы араукарий – одни из самых крупных среди голосеменных. У некоторых видов они до 25 см в длину, цилиндрические, верхушечные либо пазушные. На оси стробила расположены многочисленные щитковидные микроспорофиллы (до 1000), несущие 10-15 удлиненных свисающих вдоль ножки микроспорангиев с большим числом пыльцевых зерен (500-1000) в каждом. У агатиса микростробилы мельче – 4-5 см дл., у основания имеются стерильные чешуи. Микроспорофиллы в меньшем числе, чем у араукарий, микроспорангиев – 5-6, иногда больше на одном спорофилле; щиток часто однобокий (рис. 20).
Рис. 20. Араукариевые: А – араукария, Б – агатис. 1 – ветвь с мужской шишкой; 2 – женская шишка; 3 – микроспорофилл со спорангиями; 4 – семенная чешуя с семяпочкой; 5 – кроющая чешуя, сросшаяся с семенной. |
Мужской гаметофит араукариевых отличается большим количеством проталлиальных клеток (до 40). Однако вначале отчленяется только 2 проталлиальные клетки, которые затем многократно делятся. Этот признак обычно рассматривается как примитивный. Пыльцевые зерна без воздушных мешков, лишены борозды. При прорастании пыльцевого зерна , которое происходит обычно вне семяпочки, образуется разветвленная пыльцевая трубка. У агатиса пыльца прорастает на чешуе женской шишки. Пыльцевая трубка, обладающая эрозионной способностью, прободает ось шишки и ткани чешуи, затем направляется к нуцеллусу семяпочки. Пыльцевая трубка араукариевых проводит мужские гаметы к яйцеклетке, однако во время роста она дает отростки, которые функционируют как гаустории. Некоторые ученые считают, что такой механизм опыления по сравнению с опылением у других хвойных является более продвинутым в эволюционном отношении.
Женская шишка араукариевых отличается от шишки сосны по строению и расположению чешуй. В шишках араукариевых семенная чешуя сильно редуцирована и, кроме верхушки, на всем своем протяжениисрослась с кроющей в одну шишечную чешую. На семенной чешуе находится одна семяпочка, обращенная микропиллярным концом к оси шишки. У араукарий семяпочка прирастает нижней поверхностью к шишечной чешуе и слегка погружена в ее ткань (кроме араукарии Бидвилла). Интегумент не срастается с нуцеллусом.
Женский гаметофит араукариевых относительно примитивный, что проявляется в большом числе архегониев (8-15, иногда до 25), расположенных и на верхушке, и по боковым сторонам женского гаметофита. У араукарии шейка архегония состоит из 12 клеток, расположенных в 2 ряда.
При формировании зародыша в начальной стадии (предзародышевой) расположение свободных ядер не базальное, а центральное, они равномерно распределены в цитоплазме предзародыша. После образования клеточных стенок с началом дифференциации элементов зародыша нижняя группа клеток предзародыша дает начало так называемому колпачку, характерному только для араукариевых. Природа и функция этой структуры неясны. Из верхней группы клеток предзародыша образуется подвесочная (суспензорная) часть, а из центральных клеток – зародыш. Отмечены случаи полиэмбрионии, то есть развития нескольких зародышей из нескольких зигот (у агатиса). К моменту созревания шишки распадаются, шишечные чешуи опадают вместе с семенем (у большинства араукарий). Только у 3 видов (араукарии Бидвилла, чилийской и бразильской) семена бескрылые, крупные, до 5 см.
У агатисов семяпочка не прирастает к шишечной чешуе, семя при созревании и распадении шишки выпадает, отделяясь от чешуи. Семена – 1-1,5 см, с одним боковым крыловидным придатком, который образуется не из чешуи, а из интегумента. Иногда с другой стороны образуется недоразвитое второе крыло в виде небольшого пленчатого выроста.
Ореховидные семена имеют двусемядольный зародыш с сильно утолщенным гипокотилем, прорастание их подземное. У мелких семян более тонкий гипокотиль, часто 4 семядоли, прорастание надземное.
Зрелые женские шишки араукариевых различаются по размерам. Наиболее крупные шишки у араукарии Бидвилла, произрастающей в Австралии. Они достигают до 30 см в длину, 28 см в диаметре и массой до 3 кг. У араукарии чилийской шишки шаровидной формы, 12-18 см в диаметре и масса до 1,6 кг; у араукарии колоновидной – до 10 см в длину. Зрелые шишки некоторых араукарий щетинистые из-за выступающего загнутого острия шишечной чешуи.
У агатисов шишки шаровидные, от 6 до 15 см в диаметре, обычно с гладкой поверхностью, только у агатиса южного они шиповатые из-за короткого выступающего остроконечия на верхушке шишечной чешуи.
Наиболее примечательными представителями семейства Араукариевые являются виды рода араукария. Первым научно описанным видом этого рода была араукария чилийская, первоначально отнесенная к роду сосна – Pinus araucana, позже переименованная в Araucaria araucana. Встречается в Чили, на Огненной Земле, в Патагонии. Шишки с остриями до 3 см, загнутыми кверху, позже обламывающимися. Древесина араукарии чилийской желтовато-белого цвета, используется в строительстве. Смола применяется в народной медицине. Растения выращиваются как декоративные, в частности, в Западной Европе (вплоть до Норвегии). В природе этот вид образует чистые леса или вместе с южным буком доходит в горах до верхней границы леса.
Вторым южноамериканским представителем является араукария бразильская, или узколистная (A. angustifolia), произрастающая в горах Юго-Восточной Бразилии и Северо-Восточной Аргентины, на высоте 500-2000 м. Это дерево достигает высоты до 60 м, его диаметр у основания составляет 1-2 м, максимальный возраст – до 2 тыс. лет. Листья большие, жесткие, колючие 2,5-4 см дл. Ореховидные семена до 4 см, съедобны в сыром и поджаренном виде. Араукария бразильская является важнейшим лесопромышленным сырьем в Бразилии. Используется в строительстве, мебельном производстве, для изготовления бумаги, музыкальных инструментов, поделок.
Представителем новогвинейских тропических лесов является самая высокорослая из араукарий – а. Ханстайна (A. hunsteinii), высотой 65-75 м, а самый крупный измеренный экземпляр имел высоту 88,9 м. Кроны этого растения возвышаются над пологом тропического леса на 30 и более метров, образуя особый надъярус. Этот вид заходит и в горный пояс до высоты 500-2800 м. Опадающие чешуи зрелой шишки вместе с заключенным в них семенем имеют вид крылаток с широкими тонкими крыльями.
Другим видом, обитающим в Новой Гвинее, на восточном побережье Австралии и доходящим на север дальше других, является араукария Каннингема (A. kunninghamii). Она встречается в горах до высоты 2500 м над уровнем моря, обитает в составе тропических и субтропических дождевых лесов. Кора этого дерева издавна использовалась местными жителями для строительства хижин, что было одной из причин сокращения численности естественных зарослей, хотя эти растения могут доживать до 400-500 лет. Однако в труднодоступных местах в разреженных древостоях лесных сообществ араукария Каннингема успешно восстанавливается, но зрелого состояния достигает очень нескоро.
В культуре встречается араукария разнолистная (A. heterophylla), чаще известная в декоративном садоводстве под названием а. высокая (A. excelsa), или «норфолкская ель» с узкопирамидальной или широкоцилиндрической кроной с горизонтально расположенными в мутовках ветвями. Примечательна разными листьями, которые сменяются с возрастом – сначала игловидные (1-2 см дл.), затем чешуевидные (3-5 мм дл.), черепитчато налегающие, при этом сильно изменяется общий облик растения.
Высокорослыми деревьями являются и многие представители рода агатис. Агатисы примечательны также своими крупными листьями и, наряду с некоторыми подокарповыми, являются наиболее крупнолистными растениями среди хвойных. Форма листа разнообразная: эллиптическая, широколанцетная, яйцевидная, продолговатая. Листовая пластинка с многочисленными жилками, лист с коротким плоским черешком или без черешка.
Древесина агатисов ценится за высокие технические качества и используется в мебельном производстве, строительстве, кораблестроении. Наиболее ценным в этом плане является агатис южный (Agathis australis), называемый каури, единственный представитель рода в Новой Зеландии.
Растут агатисы очень медленно, даже в возрасте 20-40 лет они еще имеют вид невысоких деревьев с тонкими боковыми ветвями по всей высоте ствола, и только к 150-200 годам ствол достигает технически значимой толщины.
Особую ценность представляет смола (даммарова смола, или копал), которая находит широкое применение в медицине и в технике. Ископаемый копал напоминает янтарь. Сбор смолы каури в настоящее время сильно ограничен. В Новой Зеландии каури взят под охрану государством.
В оранжереях мира можно увидеть агатис белый, известный под названием агатис даммара (A. dammara), у которого самые широкие листья среди представителей этого рода. Его обширный ареал находится между 10о с. ш. и 8о ю. ш., т. е. в экваториальной зоне.
Агатис фиджийский (A. vitiensis) – самый восточный вид, достигает границы восточного и западного полушарий, обитатель тропических дождевых лесов на островах Фиджи. Его высота 15-18 м, отдельные деревья достигает 30 м. Этот вид используется для строительства, для сооружения лодок. Сажа дает черную краску, которую, помимо прочих целей, используют для татуировки.
Род воллемия (Wollemia) включает один ныне живущий вид – в. благородная (W. nobilis). Он был обнаружен в 1994 году в каньоне, расположенном в 150-200 км к северо-западу от Сиднея, хотя ископаемые остаки воллемии ранее были известны из мелового периода. Популяция включает около 40 взрослых деревьев и ~ 200 ювенильных растений.