Класс Беннеттитоподобные (Bennettitopsida)

Беннеттитовые являются более поздней, чем семенные папоротники, группой голосеменных растений, занимавшей господствующее положение от позднего триаса до середины мелового периода и вымершей к его концу.

Рис.11. Внешний вид Вильямсонии Сьюорда (Williamsonia sewardiana). Реконструкция.

Беннеттитовые были древовидными растениями разнообразного внешнего облика. Одни могли достигать размеров высокого дерева с верхушечной кроной, другие были кустарниковыми формами либо имели невысокие цилиндрические или клубневидно утолщенные неветвящиеся стволики высотой от нескольких сантиметров до 3-4 м. Различают лептокаульную (тонкоствольную) и пахикаульную (толстоствольную) формы роста. К первому типу относится род виеландиелла (Wielandiella) – кустарниковая форма, имевшая стебли около 2 см толщиной, которые симподиально ветвились, образуя боковые побеги 0,5-1 см в диаметре.

К лептокаульным относятся виллиямсония (Williamsonia) (рис. 11) и виллиямсониелла (Williamsoniella) (рис. 12), имевшие довольно высокие почти не ветвящиеся утолщенные стволы (описаны под названием Bucklandia) покрытые неопадающими листовыми черешками либо остатками опавших листьев. Возможно, у некоторых беннеттитовых происходил сезонный листопад. Остатки таких беннеттитовых обнаружены в различных местах обитания: в карбонатных осадках лагун и соленых озер, на пресноводных болотах и в кустарниковых зарослях, где встречались также хвойные и гнетовые (Красилов, 1989). Пахикаульные формы росли, очевидно, на сухих открытых местах.

Рис. 12. Внешний вид Williamsoniella coronata (реконструкция). а – внешний вид; б – обоеполый стробил; в - микроспорофилл.

Пахикаульная жизненная форма описана на примере цикадеоидеи (Cycadeoidea). Невысокие клубневидные стволики росли одиночно или группами по нескольку, были тесно прижаты друг к другу, возможно, они развивались из почек одного подземного побега. Поверхность такого стебля была покрыта пластинчатыми чешуйками или волосками, а также остающимися черешками опавших листьев. Перистые листья располагались на верхушке в виде пучка (рис. 13).

Анатомическое строение стеблей характеризуется наличием эустели с эндархной протоксилемой из спиральных и с метаксилемой из лестничных трахеид. Вторичная ксилема состояла из лестничных и (или) точечных трахеид с окаймленными порами. Отмечены также узкие сердцевинные лучи. В коре находились мелкие мезархные пучки, заходившие в листья, центральную часть стебля занимала обильная

Рис. 13. Внешний вид Cicadeoidea marshiana (реконструкция).

сердцевина.

Листья беннеттитовых двух типов – простые с цельной или рассеченной листовой пластинкой и сложные перистые с линейными или продолговатыми боковыми листочками, пластинки которых расположены наклонно к плоскости листа, как жалюзи. Листья часто обильно опушены многоклеточными и звездчатыми волосками. Сложные листья были похожи на листья саговниковых, что нередко приводило к путанице при определении ископаемых остатков. Однако схожие по внешнему виду листья этих двух классов хорошо распознаются по строению устьичного аппарата и эпидермальных клеток листа. Устьица беннеттитовых синдетохейльные, их замыкающие и побочные клетки развиваются из одной зачаточной клетки. Наружные стенки замыкающих клеток кутинизированы. У саговниковых устьица гаплохейльные, их замыкающие и побочные клетки образуются из разных инициальных клеток. Замыкающие клетки с одревесневшими оболочками (лигнифицированы). Кроме того, клетки эпидермиса листа у беннеттитовых с извилистыми складчатыми стенками, а у саговниковых стенки эпидермальных клеток прямые.

Реконструкция общего облика сделана только для отдельных представителей беннеттитовых, для большинства дается описание отдельных органов и их частей. Особый интерес представляют репродуктивные структуры беннеттитовых, поскольку это единственная группа среди голосеменных, имевшая в своем составе представителей с обоеполыми стробилами. Однако следует иметь в виду, что многие беннеттитовые имели однополые стробилы и были, вероятно, как однодомными, так и двудомными растениями. Стробилы располагались в большом числе в пазухах листовых черешков вдоль утолщенного клубневидного ствола преимущественно в верхней части. У кустарниковых форм стробилы прикреплялись к верхушке центральной оси дихазия.

Наибольший интерес представляют обоеполые стробилы, обнаруженные палеоботаниками в конце прошлого века. Открытие обоеполых стробилов у беннеттитовых дало основание для разработки стробилярной гипотезы происхождения цветка.

Предполагается, что на удлиненной оси обоеполого стробила внизу по спирали располагались опушенные цельные или перистые листья, выше находились мутовки микроспорофиллов со свободными или сросшимися в синангии микроспорангиями. Конусовидная верхушечная часть оси стробила несла мегаспорофиллы с одной семяпочкой на конце, чередующиеся с бесплодными межсеменными чешуями.

По реконструкции стробила Cycadeoidea dacotensis, сделанной Виландом (Wieland), перистые микроспорофиллы изображены в улиткообразно свернутом и развернутом виде. Уточненные модели стробила показывают, что в расправленном состоянии микроспорофиллы не найдены, они всегда согнуты. В нижней части микроспорофилл нес отростки, к которым прикреплялись 2 ряда синангиев из удлиненных спорангиев. Зрелые синангии раскрывались двумя створками. Известны также мегаспорофиллы, расположенные в мутовке и чашевидно сросшиеся между собой. Семяпочки беннеттитовых одиночные с длинной микропиллярной трубкой, на удлиненных нитевидных ножках или почти сидячие. Они были защищены расширенными верхушками сомкнутых межсеменных чешуй, над которыми выступали концы микропилярных трубок. Интегумент семяпочек сросшийся с нуцеллусом. Иногда вокруг семяпочки имелась свободная купула. У некоторых представителей над семяпочками была корона, образованная расширенной верхушечной частью оси стробила с приросшими к ней рудиментами чешуй или микроспорофиллов. Найдены семена с хорошо сохранившимся зародышем, у которого видны две мясистые семядоли и зародышевый корешок, обращенный к микропилярному полюсу. Эндосперм отсутствовал, т.е. семена «безбелковые», что может рассматриваться как признак эволюционной продвинутости. По этому признаку многие покрытосеменные более примитивны, чем беннеттитовые, с которыми их сближают. Согласно стробилярной гипотезе беннеттитовые предполагались в качестве вероятной предковой группы для цветковых.

В составе класса Bennettitopsida указывается один порядок Bennettitales с тремя семействами. Различия между семействами состоят преимущественно в особенностях жизненных форм представителей.

Предполагается, что в своем происхождении беннеттитовые связаны с семенными папоротниками, из которых к ним ближе других групп медуллозовые (тригонокарповые) и более древние каламопитиевые (гидраспермовые). Сами же беннеттитовые, вероятно, близки к предкам отдела Покрытосеменные, а, возможно, являются прямыми предками только некоторых групп покрытосеменных.