Самостійна робота № 7

Тема: Становлення еволюційних поглядів. Адаптації як результат еволюційного процесу. Основні положення синтетичної гіпотези еволюції

Питання для самостійного опрацювання:

1. Основні положення синтетичної гіпотези еволюції.

2. Суть природного добору як головної рушійної сили. Форми природного добору.

3. Вид і його критерії. Видоутворення.

4. Макроеволюційні процеси. Біологічний прогрес і регрес.

Література:

1. Загальна біологія: Підручник для 11 кл. загальноосвітніх навчальних закладів / М.Є. Кучеренко, Ю.Г. Вервес, П.Г. Балан, В.М. Войціцький. 3-є видання. – К.: Ґенеза. – 2006. – С. 196-199, 200-202, 202-207, 207-208, 209-213, 213-216, 216-217, 217-220, 220-223, 223-225, 225-227, 228-233.

2. Біологія: 11 кл.: Підручник для 11 кл. загальноосвітніх навчальних закладів: рівень стандарту, академічний рівень / П.Г. Балан, Ю.Г. Вервес, В.П. Поліщук. – К.: Ґенеза. 2011. – С. 202-207, 208-210, 211-217, 218-219, 219-224, 224-244.

3. Загальна біологія: Підручник для учнів 10-11 кл. серед. загальноосвітніх шкіл / М.Є. Кучеренко, Ю.Г. Вервес, П.Г. Балан і ін. – К.: Ґенеза. – 2000. – С. 367-369, 369-371, 371-374, 374-382, 383-385, 386-390, 391-394, 394-397, 397-400, 400-417.

Самостійна робота № 8

Тема: Гіпотези виникнення життя на Землі. Еволюція одноклітинних та багатоклітинних організмів. Періодизація еволюційних явищ

Питання для самостійного опрацювання:

1. Розвиток життя в архейську та протерозойську ери.

2. Розвиток життя протягом палеозойської ери.

3. Основні еволюційні події мезозойської ери.

Література:

1. Загальна біологія: Підручник для 11 кл. загальноосвітніх навчальних закладів / М.Є. Кучеренко, Ю.Г. Вервес, П.Г. Балан, В.М. Войціцький. 3-є видання. – К.: Ґенеза. – 2006. – С. 233-234, 234-237, 237-239, 239-240, 240-241, 243-257.

2. Біологія: 11 кл.: Підручник для 11 кл. загальноосвітніх навчальних закладів: рівень стандарту, академічний рівень / П.Г. Балан, Ю.Г. Вервес, В.П. Поліщук. К.: Ґенеза. 2011. – С. 246-252, 252-275.

3. Загальна біологія: Підручник для учнів 10-11 кл. серед. загальноосвітніх шкіл / М.Є. Кучеренко, Ю.Г. Вервес, П.Г. Балан і ін. – К.: Ґенеза. – 2000. – С. 417-419, 419-422, 422-424, 424-426, 426-431, 431-456.

Самостійна робота № 1

Тема: Історія вивчення клітини. Методи цитологічних досліджень. Хімічний склад, будова і функції клітинних мембран (біомембран). Транспорт речовин через мембрани

Історія вивчення клітини

Клітина – основна структурно-функціональна одиниця всіх живих організмів, елементарна біологічна система. Виняток становлять віруси, які є неклітинними формами життя. На клітинному рівні повністю проявляються всі основні риси життя: обмін речовин та енергії, здатність до розмноження, збереження й передача спадкової інформації нащадкам тощо. Розрізняють одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні організми. Одноклітинний організм є водночас і самостійним цілісним організмом. Колоніальні організми складаються з багатьох клітин одного чи кількох типів. Кожна з цих клітин здебільшого функціонує незалежно від інших (живлення, розмноження тощо). У багатоклітинних організмах клітини тісно взаємодіють між собою: вони відрізняються за будовою та функціями (спеціалізація клітин) й утворюють тканини, органи та системи органів. Багатоклітинний організм діє як єдине ціле, а клітини є його елементарними складовими частинами (компонентами). Будову та процеси життєдіяльності клітин вивчає наука – цитологія.

Хронологія основних подій у галузі цитології:

Дата	Подія
1665р.	Роберт Гук за допомогою сконструйованого власноруч мікроскопа розглянув оболонки клітин корка рослин і запропонував термін «клітина»
1702р.	Антона Ван Левенгук також за допомогою мікроскопів власної конструкції відкрив бактерії та одноклітинні тварини (інфузорії), описав еритроцити та сперматозоїди
1828р.	Роберт Броун відкрив ядро в клітинах рослин, а 1833 року запропонував саму назву «ядро»
1830р.	Ян Євангеліст Пуркіне описав ядро в яйцеклітинах курки
1838р.	Теодор Шванн, спираючись на праці Маті аса Шлей дена, сформулював положення клітинної теорії, основні з яких: усі живі організми складаються з клітин; клітини тварин і рослин подібні за будовою та хімічним складом
1858р.	Рудольф Віхров довів, що клітини виникають не з безструктурної міжклітинної речовини, як вважали раніше, а внаслідок розмноження («усяка клітина – з клітини»)
1869р.	Фредерік Мішер уперше виділив з ядра клітини нуклеїнові кислоти
1880р.	Вальтер Флемінг відкрив та описав процес мітозу в клітинах личинок земноводних
1882р.	Ілля Мечников відкрив явище фагоцитозу в лейкоцитів і повязав із цим захисні властивості організмів
1894р.	Ріхард Альтман під назвою міобластів описав мітохондрії (назву «мітохондрії» 1897 року запропонував К. Бенда)
1898р.	Камілло Гольджі описав органелу, яку згодом назвали на його честь «комплексом Гольджі»
1945р.	Альберт Клод і Кейт Портер відкрили ендоплазматичну сітку
1949р.	Крістіан де Дюв описав лізосоми
1952р.	Фрітьоф Сьостранд і Джордж Пелед встановили внутрішню будову мітохондрій
1954р.	Джордж Пелед відкрив рибосоми, а 1956 року він зясував призначення гранулярної (зернистої) ендоплазматичної сітки
1956р.	Філіпп Сієкевітц і Джордж Пелед уперше виділили рибосоми з клітин
1962р.	Маршал Ніренберг, Семеро Очоа і Хар Гобінд Хорана розшифрували генетичний код
1966р.	Джонатан Зінгер запропонував «рідинно-мозаїчну» модель плазматичної мембрани
1967р.	Едвін Тейлор з’ясував роль мікро трубочок у мітотичному поділі клітини
1971р.	Ел Сазерленд був удостоєний Нобелівської премії за дослідження механізмів транспорту речовин через плазматичні мембрани
1974р.	Крістіан де Дюв, Альберт Клод і Джордж Пелед отримали Нобелівську премію за встановлення морфо-функціональних особливостей молекулярних структур клітини

Сучасні дослідження в галузі цитології спрямовані насамперед на вивчення найдрібніших органел і структур. Адже вдосконалені збільшувальні прилади і новітні технології відкривають нові перспективи перед дослідниками.

Загальна характеристика клітинних мембран

Усі клітини сформовані системою мембран (від лат. мембрана - шкірка, плівка), які забезпечують взаємодію клітин між собою та з навколишнім середовищем. Клітини еукаріот оточені плазматичною мембраною. Внутрішнє середовище еукаріотичної клітини поділено на окремі функціональні ділянки – компартменти. Вважають, що такий поділ зумовлений потребою у системі допоміжних мембран, оскільки однієї цитоплазматичної мембрани недостатньо для розміщення всіх клітинних структур, пов'язаних з мембранами (ферментів, рибосом, пігментів тощо). У біологічних мембранах відбуваються процеси, пов'язані зі сприйманням і передачею інформації, що надходить із довкілля, формуванням і передачею збудження, перетворенням енергії, явищами імунітету та іншими проявами життєдіяльності клітин, органів й організму в цілому.

Хімічний склад мембран. За допомогою світлової та електронної мікроскопії у клітинах виявлено різноманітні мембранні структури. Усі вони мають подібний хімічний склад і принцип організації, але залежно від типу мембран та їхніх функцій співвідношення хімічних компонентів і деталі будови можуть відрізнятися.

Мембрани складаються з ліпідів, білків та вуглеводів. Ліпіди становлять у середньому 40% сухої маси мембран. Серед них переважають фосфоліпіди (до 80%).

Основним функціональним компонентом біологічних мембран є білки. Але тільки утворивши міцні комплекси з ліпідами, вони здатні проявляти активність.

Поверхневі білки (близько 30% від загальної кількості мембранних білків) розміщені на зовнішній та внутрішній поверхнях мембран і зв'язані з останніми електричними силами безпосередньо чи через двовалентні катіони, переважно Са²⁺ та Mg²⁺. Вони легко відокремлюються від мембран після руйнування клітин.

Внутрішні білки (майже 70% загальної кількості мембранних білків) занурені у подвійний шар ліпідів на різну глибину, а в деяких випадках перетинають мембрану наскрізь. Такі білки зв'язують обидві поверхні мембрани.

Вуглеводи входять до складу мембран не самостійно, а утворюють комплекси з білками чи ліпідами.

Організація біологічних мембран. Нині загальноприйнятою є модель рідинно-мозаїчної будови мембран Така назва походить від того факту, що близько 30% ліпідів тісно зв'язані з внутрішніми білками, а решта – перебуває у рідкому стані, де «плавають» ліпопротеїди. Молекули ліпідів розміщені у вигляді подвійного шару, їхні полярні гідрофільні «головки» обернені до зовнішнього та внутрішнього боків мембран, а гідрофобні неполярні «хвости» - всередину.

Якщо подивитись на мембрану зверху, то вона нагадує мозаїку, утворену полярними «головками» ліпідів, поверхневими та внутрішніми білками. Товщина мембран варіює у досить широких межах залежно від їхнього типу. Мембрани клітин еукаріот і прокаріот подібні за будовою.

Між молекулами білків або їхніми частинами часто існують пори (канальці), заповнені водою. Молекули, які входять до складу мембран, здатні переміщуватися, завдяки чому мембрани швидко поновлюються за незначних пошкоджень, утворюються над оголеними ділянками цитоплазми, можуть легко зливатися одна з одною, розтягуватися й стискатись, наприклад, під час руху клітин або зміни їхньої форми.

Хімічний склад, будова та функції плазматичної мембрани

Плазматична мембрана обмежує цитоплазму і захищає її від впливів навколишнього середовища, бере участь у процесах обміну з довкіллям. Вона утворює вирости, вгини, зморшки, мікроворсинки, «які набагато збільшують зовнішню та внутрішню поверхні клітини. У плазматичній мембрані розміщені деякі ферменти, потрібні для обміну речовин.

Плазматична мембрана завтовшки 6-10 нм. Вона хвилеподібно рухається, сприяючи пересуванню макромолекул. Її поверхня неоднорідна, відмінні також фізіологічні властивості різних ділянок. Плазматична мембрана визначає розміри клітин, вона міцна та еластична.

Функції плазматичної мембрани:

• Захисна – оберігає внутрішнє середовище клітини від несприятливих впливів. Зокрема, серед мембранних білків є такі, що здатні зв’язувати антигени (мікроорганізми і речовини, які клітина сприймає як чужорідні) і тим самим запобігати іншому проникненню в клітину;

• Забезпечення обміну речовин з навколишнім середовищем.

Плазматична мембрана характеризується напівпроникненістю: одні сполуки можуть швидко проходити через неї, інші – повільніше або взагалі не можуть пройти через неї. Сполуки, необхідні для життєдіяльності клітин проникають через плазматичну мембрану за допомогою активного і пасивного транспорту;

• Сигнальна або рецепторна – у плазматичну мембрану вбудовані сигнальні білки, здатні у відповідь на дію різних факторів навколишнього середовища змінювати свою структуру і внаслідок цього передавати сигнали до клітини.

• Міжклітинні контакти в багатоклітинних організмах. На мембранах двох сусідніх клітин можуть утворювати складки або вирости, які міцніше сполучають між собою клітини. Часто міжклітинні контакти забезпечують особливі структури – десмосоми. найчастіше їх спостерігають в епітеліальних тканинах. При цьому мембрани двох клітин розташовані паралельно одна одній і розділені простором, завширшки 30 нм, у якому міститься пластинка із щільної речовини. Клітини рослин сполучаються між собою завдяки утворенню мікроскопічних канальців, вистелених мембраною і заповнених цитоплазмою – плазмодесм.

• Опорна – до білків мембрани приєднуються елементи цитоскелету.

Транспорт речовин через мембрани

Сполуки та йони, потрібні для життєдіяльності клітини, а також продукти обміну, перетинають мембрану за допомогою дифузії, активного або пасивного транспорту, а також через отвори (пори) в ній.

Пасивний транспорт забезпечує вибіркове проникнення речовин через мембрани. При цьому молекули переміщуються завдяки різниці концентрації речовин по обидва боки мембрани: з ділянки, де їхня концентрація висока, у ділянку, де їхня концентрація менша. Пасивний транспорт триває доти, доки не вирівняються концентрації речовин по обидва боки мембрани. На здійснення пасивного транспорту витрачається небагато енергії, або ж вона не витрачається взагалі. Існують різні механізми, що забезпечують пасивний транспорт. Зокрема, це може бути дифузія, за допомогою якої в клітину надходять вода і розчинені в ній речовини.

Дифузією називають процес, за якого молекули вільно рухаються крізь певні ділянки мембрани в напрямку меншої концентрації поза одним боком мембрани. Цей процес відбувається без витрат енергії.

Як якщо мембрана вільно пропускає молекули однієї речовини та затримує частинки іншої, то відбувається однобічна дифузія лише тієї речовини, яка здатна проходити через мембрану. Однобічна дифузія розчинника через напівпроникну мембрану, що розділяє розчин певної речовини і чистий розчинник чи розчин більшої концентрації, дістала назву осмос. Плазматичні мембрани вільно пропускають молекули води, однак затримують деякі розчинені речовини. Тому молекули води рухатимуться в бік своєї меншої концентрації, наприклад з оточуючої прісної води всередину клітини. При цьому виникає так званий градієнт концентрації. Він відображає тиск чистого розчинника чи розчину меншої концентрації на мембрану (осмотичний тиск), що відокремлює його від більш концентрованого розчину певної речовини. Градієнт – це хімічна міра зростання або зменшення концентрації певної речовини. Унаслідок явища осмосу концентрація речовини всередині клітини зростає доти, доки її тиск на клітинну мембрану зсередини (тургор) не врівноважить зовнішній осмотичний. Зокрема, тургорний тиск є причиною здатності зелених пагонів, практично позбавлених підтримуючих тканин, зберігати свою форму та просторове положення.

Полегшена дифузія – це проникнення через мембрану певних молекул за допомогою мембранних білків-переносників, які пронизують мембрану. Ці білки взаємодіють з певними молекулами на одній з поверхонь мембрани і внаслідок зміни своєї просторової структури транспортують їх на інший бік.

У забезпеченні пасивного транспорту беруть участь білкові рецепторні молекули плазматичної мембрани. Для різних сполук існують різні типи рецепторних молекул. Молекули сполук (наприклад, гормони чи нейрогормони), які мають надійти до клітини, спочатку взаємодіють із цими рецепторами. Згодом утворюються мікроскопічні пухирці, усередині яких перебувають комплексні сполуки «речовина-рецептор», що переміщуються крізь мембрану.

Активний транспорт речовин через біологічні мембрани, на відміну від пасивного, здійснюється проти градієнта концентрації. Він пов’язаний із значними витратами енергії, акумульованої у молекулах АТФ. Один із механізмів активного транспорту речовин через мембрани називається калій-натрієвим насосом. Він пов'язаний з тим, що концентрація йонів Калію всередині клітини вища, ніж ззовні, а йонів Натрію – навпаки. Завдяки такій різниці концентрацій унаслідок дифузії йони Натрію надходять у клітину, а Калію – виводяться з неї. Але концентрація цих йонів у живій клітині й поза нею ніколи не вирізняються, оскільки існує особливий механізм, завдяки якому йони Натрію виходять («відкачуються») з клітини, а Калію – надходять («закачуються») до неї. Цей процес потребує витрат енергії. Існування механізму калій-натрієвого насоса доводить той факт, що у відмерлих або заморожених клітинах концентрація йонів Калію і Натрій з обох боків плазматичної мембрани швидко вирівнюється.

Біологічне значення калій-натрієвого насоса полягає в тому, що завдяки йому енергетично сприятливе (тобто за градієнтом концентрації) пересування йонів Натрію в клітину полегшує енергетично несприятливий (проти градієнта концентрації) транспорт низькомолекулярних сполук (глюкози, амінокислот тощо). У цих процесах беруть участь особливі транспортні білки, що входять до складу клітинних мембран.

Існує ще один механізм транспорту речовин через мембрани – цитоз. Розрізняють два основні види цитозу – екзо- і ендоцитоз. Ендоцитоз – це процес надходження речовин до клітини. Він може відбуватися у вигляді фаго- та піноцитозу. Фагоцитоз – це активне захоплення твердих мікроскопічних об’єктів (частинки органічних сполук, дрібних клітин та ін.). За допомогою фагоцитозу захоплюють їжу деякі одноклітинні організми (наприклад, амеби, форамініфери) та клітини багатоклітинних (наприклад, травні клітини гідри) тварин. Спеціалізовані клітини багатоклітинних тварин за допомогою фагоцитозу здійснюють захисну функцію (наприклад, макрофаги). Вони захоплюють і перетравлюють сторонні органічні частки і мікроорганізми.

Процес фагоцитозу відбувається в декілька етапів. Спочатку клітина зближується з об’єктом, який має захопити. Під час контакту плазматична мембрана клітини огортає об’єкт і проштовхує його в цитоплазму. Так утворюється вкритою пухирець. До нього надходять ферменти, які перетравлюють захоплений об’єкт. так формується травна вакуоля.

Піноцитоз — захоплення та поглинання клітиною рідин разом із розчиненими в них сполуками. Процес піноцитозу подібний до фагоцитозу, але відбувається переважно завдяки вгинанню мембрани. Піноцитоз спостерігають у клітин різноманітних організмів.

Шляхом цитозу сполуки не лише потрапляють до клітини, але й виводяться з неї (наприклад, гормони, нейрогормони, нейромедіатори, травні ферменти). Цей процес називають екзоцитозом.