Эфферентные связи мозжечка

Мозжечок не имеет собственных моторных выходов на спинной мозг или на моторные ядра черепномозговых нервов. Тем не менее, он способен влиять на все моторные ядра мозга, на многие области коры больших полушарий, прямо или косвенно связанные с движением, и даже на центры автономной нервной системы. Эфферентный выход из коры мозжечка осуществляется аксонами клеток Пуркинье (см. ниже) с переключением через три пары внутримозжечковых ядер: ядро шатра (самое медиальное из них), промежуточное и зубчатое (самое латеральное) (рис. [507]). Промежуточное ядро разделяется на две части, переднюю и заднюю; у человека вместо него обычно описывают два самостоятельных ядра - шаровидное и пробковидное. Непосредственно под мозжечком располагается комплекс вестибулярных ядер, при этом одно из них - латеральное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса) - имеет много общего с внутримозжечковыми ядрами в том отношении, что на нем также заканчиваются волокна из коры мозжечка.

Классификация областей мозжечка по эфферентным связям. Дж. Янсен (Джансен?) и А. Бродал (1954) предложили классификацию областей мозжечка в соответствии с их эфферентными проекциями через внутримозжечковые ядра. Они показали, что кору мозжечка в соответствии с проекциями через внутримозжечковые ядра, можно условно разделить на три продольные зоны (рис. [508]) (рис. [509]). Чем латеральнее располагается внутримозжечковое ядро, тем к более высоким уровням головного мозга оно проецируется:

1. Медиальная, или червячная, зона проецируется преимущественно на ядра шатра;

2. Промежуточная зона образует проекции на промежуточные ядра;

3. Латеральная зона посылает волокна к зубчатым ядрам.

В качестве отдельного подразделения мозжечка можно также рассматривать флоккулонодулярную долю, которая помимо ядра шатра проецируется на латеральное вестибулярное ядро (впрочем, проекции на это ядро частично идут и от червячной зоны тоже – см. рисунок). Удобно рассматривать функционирование мозжечка и симптоматику его поражения, разделяя его на эти четыре зоны – медиальную, промежуточную, латеральную и флоккулонодулярную.

Проекции от внутримозжечковых ядер. Рассмотрим, куда далее направляются проекции от внутримозжечковых ядер, которые являются выходными элементами мозжечка (рис. [510]) (рис. [511]).

Ядра шатра, на которых заканчиваются аксоны клеток Пуркинье коры червя, направляются к вестибулярным ядрам. Ядро шатра также проецируется к ретикулярной формации. Таким образом, червячная зона мозжечка влияет на работу вестибулоспинальных и ретикулоспинальных трактов, которые играют основную роль в поддержании равновесия и позного тонуса.

Кроме того, как уже говорилось выше, волокна из коры флокуло-нодулярной доли мозжечка направляются непосредственно к латеральному вестибулярному ядру (Дейтерса). Таким образом, флоккуло-нодулярная доля через вестибулярные ядра принимает участие в работе глазодвигательной системы.

Промежуточные ядра посылают свои волокна к красному ядру (к его каудальной крупноклеточной части, дающей начало руброспинальному тракту). Кроме того, часть волокон от промежуточного ядра направляется к вентролатеральному ядру (ВЛ) таламуса, после переключения в которых волокна приходят в кору больших полушарий. Таким образом, промежуточная зона коры мозжечка через промежуточное ядро оказывает влияние на руброспинальную и отчасти на кортикоспинальную двигательные системы.

Зубчатые ядра преимущественно направляют свои волокна в ВЛ таламуса, после переключения в котором волокна приходят в кору больших полушарий. Кроме того, часть волокон зубчатого ядра идет в ростральную мелкоклеточную часть красного ядра; далее оттуда идут несколько путей, и один из них – опять же в вентролатеральное ядро таламуса и далее в кору. Таким образом, зубчатое ядро в основном позволяет латеральной зоне мозжечка (т.е. большей части его полушарий) влиять на кору больших полушарий, в том числе на функционирование пирамидного тракта, и обеспечивать наиболее тонкие и точные произвольные движения. Однако назначение проекций, идущих через зубчатое ядро, связано не только с движениями, но и с другими функциями, в том числе когнитивными, включая высокоуровневое планирование действий и речь. Таким образом, мозжечок участвует не только в управлении движениями как таковыми, но в когнитивных функциях. В эволюции увеличение латерального мозжечка, зубчатого ядра и фронтальной коры происходило параллельно.

Мозжечковые проекции к структурам-мишеням сгруппированы в отчетливые зоны – например, на рисунке (рис. [512]) показаны области зубчатого и промежуточного ядер, проецирующиеся к некоторым кортикальным областям. На рисунке также видно, что если проекции к первичной моторной коре идут как через промежуточное, так и через зубчатое ядра, то пути к кортикальным областям более высокого уровня начинаются практически исключительно от зубчатого ядра. Несмотря на определенную зональную организацию проекций из внутримозжечковых ядер к своим основным мишеням, для этих проекций характерно образование коллатералей, направляющихся к другим мишеням.

Небольшие тормозные нейроны внутримозжечковых ядер проецируются столь же дискретно, однако коллатералей не образуют и направляются к нижней оливе – источнику лазающих волокон в коре мозжечка. Благодаря этим тормозным связям мозжечок может регулировать силу важнейшего своего входа – от нижних олив.

Сами нейроны внутримозжечковых ядер находятся под двойным воздействием – возбудительным со стороны многочисленных афферентов мозжечка (от спинного мозга, ядер моста, нижней оливы и др.), и тормозным – со стороны коры мозжечка. Активация нейронов внутримозжечковых ядер афферентными волокнами (коллатералями мшистых и лазающих волокон) заставляет их разряжаться с высокой частотой, которая снижается при активации заканчивающихся на них тормозных проекций от клеток Пуркинье. Для этих нейронов характерно также наличие спонтанного разряда, обусловленное свойствами натриевого тока через их мембрану. И те, и другие нейроны отчетливо модулируют свой разряд при совершении движений (рис. [513]).

Замкнутые петли внешних связей мозжечка. Важнейшая особенность проекций мозжечка состоит в том, что в их основе лежат замкнутые петли связей (рис. [514]) (рис. [515]). Так, области коры, дающие проекции в мозжечок, сами получают проекции от него, причем часто цепочка связей возвращается в ту же самую область коры, из которой она начинается (имеются также и открытые незамкнутые цепочки). С другой стороны, области коры, не посылающие волокон в мозжечок, и сами не подвергаются его влиянию. Петли с участием коры реализуются в основном через зубчатое ядро и обеспечивают тонкие аспекты программирования целенаправленных движений, планирования деятельности и других когнитивных процессов. Аналогичные замкнутые петли проходят через промежуточные ядра, и в них вовлечены спинной мозг, красное ядро и первичная моторная кора – они обеспечивают выполнение простых целенаправленных движений.

Еще одна система замкнутых петель проходит через ядро шатра и в ней участвуют вестибулярные ядра (обратите внимание, что области мозжечка, получающие вестибулярный вход, и области, проецирующиеся на вестибулярные ядра, сильно перекрываются) и ретикулярная формация. Эта система цепочек обеспечивает преимущественно поддержание позы и равновесия.

Подобная организация связей мозжечка в виде замкнутых петель при отсутствии прямых нисходящих моторных путей от мозжечка указывает на то, что мозжечок выполняет некоторую важную роль вспомогательного устройства, своего рода "сопроцессора", обслуживающего все основные моторные центры различных уровней и даже некоторые области, связанные с когнитивными функциями.