4. В чем состоит различие функциональной роли мшистых и лиановидных волокон? Какая информация по ним передается? Каковы источники этих волокон?

По мшистым волокнам поступает информация от вестибулярной системы, от СМ, от коры БП с переключением через ядра моста и от красного ядра. Вся это группа афферентов несет в мозжечок два принципиально различных вида информации: во-первых, сенсорные сигналы, причем не только кожные и проприоцептивные, но также и зрительные, а в меньшей степени и других модальностей; во-вторых, это так называемые эфферентные копии двигательных команд, генерируемых всеми остальными двигательными центрами головного и спинного мозга.

В коре мозжечка аксоны клеток нижней оливы представляют собой лазающие волокна, резко отличающиеся по своим свойствам от прочих входов. Часть оливомозжечковых волокон отдает коллатерали к внутримозжечковым ядрам и к латеральному вестибулярному ядру (Дейтерса), которое по харатеру связей также можно условно отнести к внутримозжечковым ядрам.

5. Опишите особенности морфологии и электрофизиологии клеток Пуркинье.

Клетки Пуркинье – грушевидные нейроны, наиболее яркие и заметные элементы коры мозжечка, которые расположены там всего в один слой. Это единственные эфферентные нейроны коры мозжечка, их аксоны покидают кору мозжечка и направляются к внутримозжечковым ядрам. Уникальность клеток Пуркинье состоит не только в их относительно большом размере, но и в строении их обширного дендритного дерева: оно плоское и напоминает ветвистое растение, засушенное между листами гербария. Дендритные деревья клеток Пуркинье располагаются в молекулярном слое и ориентированы в парасагиттальный плоскостях, т.е. поперек направления листков мозжечка.

6. Каковы основные положения теории двигательного обучения Олбуса-Марра?

Теория, выдвинутая на рубеже 60-х – 70-х гг. Д.Марром и Дж.Олбусом и впоследствии развитая М.Ито, основывается на двух основных положениях: 1) лазающие волокна несут сигнал моторной ошибки, 2) коррекция движений осуществляется за счет изменения эффективности синаптической передачи от параллельных волокон на клетки Пуркинье.

7. Как осуществляется двигательное обучение в мозжечке? Объясните на примере коррекции вестибулоокулярного рефлекса.

Изучать двигательное обучение в мозжечке удобно на примере глазодвигательных реакций – вестибулоокулярного рефлекса и саккад. Например, хорошо известно, что мозжечок позволяет изменять коэффициент усиления вестибулоокулярного рефлекса (ВОР). Данный рефлекс служит для компенсации движений головы и обеспечивает стабилизацию изображения на сетчатке. Естественно, что для того, чтобы стабилизация была эффективной, необходимо обеспечить поворот глаз с той же скоростью и на тот же угол, как и поворот головы, только в противоположном направлении – лишь в этом случае направление взгляда не сместится относительно внешнего мира. Если обезьяна или человек начнет постоянно носить очки с увеличивающими или уменьшающими линзами, изменяющими ширину угла зрения, то в первые моменты вестибулоокулярный рефлекс в ответ на вращение головы будет происходить с прежней силой, но из-за линз не сможет обеспечить должной стабилизации изображения в новых условиях. По прошествии нескольких дней коэффициент передачи рефлекса изменится и подстроится под новые условия, и рефлекс снова будет эффективно обеспечивать стабилизацию изображения.

8. Опишите, как в эксперименте можно изучать длительную депрессию в мозжечке.