26. Подкласс Хвойные. Важнейшие семейства. Геогра­фия представителей, отличительные особенности, зна­чение. Охрана реликтовых растений. Подкласс Кордаитовые.

Хвойные являются наиболее многочисленными представителями голо­семенных растений в современной флоре. Они насчитывают около 600 видов, объединяемых в 55 родов и 8 семейств.

Распространены хвойные главным образом в северном полушарии. Здесь они встречаются в наибольшем числе видов и родов. Многие из них, например сосны, ели, лиственницы, пихты, образуют на огромных прост­ранствах Евразии и Северной Америки обширные хвойные леса как на рав­нинах, так и в горных областях. Нередко хвойные леса состоят из одного или лишь немногих видов.

В южном полушарии хвойные довольно широко представлены в уме­ренных областях — на Огненной Земле, в Патагонии и особенно в Новой Зеландии, Тасмании. Здесь они также образуют леса.

В тропических областях па равнинах хвойные почти отсутствуют, но встречаются в горах на известной высоте, где пониженная темпера­тура. Здесь они также образуют леса или встречаются в виде примеси к дру­гим растениям.

Интересно отметить, что широким распространением обладают сравни­тельно молодые виды ироды хвойных (Picca, Pinus, Abies, Larix и др.), в то время как более древние их формы занимают небольшие участки земной поверхности и приурочены в основном к бассейну Тихого океана. По запад­ному побережью Северной Америки, в Юго-Восточной Азии, на Филиппи­нах, в Восточной Австралии, Тасмании, в Новой Зеландии, а также в Чили сосредоточено наибольшее число древних родов хвойных. Это секвойи и таксодиумы в Северной Америке, криптомерия, метасеквойя в Юго-Вос­точной Азии, агатисы в Новой Зеландии, араукарии в Австралии и Чили.

Впервые хвойные появились на Земле в каменноугольном периоде па­леозойской эры. Их остатки в виде окаменелой древесины, шишек, семян, микроспор, отпечатков ветвей и листьев примитивных представителей из целиком вымершего семейства лебахиевых (Lebachiaceae) известны главным образом из северного полушария. В южном полушарии они встре­чались значительно реже. В пермский период хвойные были развиты в значительном числе видов и родов, главным образом из несколько более сложного семейства волътциевых (Voliziaceae). Широкого развития хвойные достигли в юрский и особенно в меловой период мезозойской эры. Здесь появляется большинство современных родов, причем обнаружива­ются различия в составе флоры хвойных северного и южного полушарий.

В северном полушарии сосредоточиваются такие семейства, как сосновые, тисовые, таксодиевые, кипарисовые, в южном полушарии — араукариевые, лодокарповые.

В палеогене и неогене хвойные были широко распространены по всей Земле и более или менее равномерно по всей Евразии и Северной Америке. ,Они росли тогда далеко к северу и югу за пределами современного распро­странения хвойных. Хвойные леса произрастали тогда в Арктике (Шпиц­берген, Западная Гренландия) и Антарктике (Земля Грейама).

Большой урон в составе и общем распространении хвойные понесли в ледниковый период. Многие из них вымерли, другие же были оттеснены к югу и там переживали неблагоприятное время. Особенно пострадали они в Евразии благодаря широтному протяжению гор. Здесь хвойные (как и дру­гие группы растений, в том числе и покрытосеменные), оттесненные к югу материковыми льдами, оказались также под воздействием ледников, спус­тившихся с гор (Альпы, Карпаты, Кавказ и т. д.).

Теплолюбивые формы почти на всем протяжении Евразии вымерли, за исключением форм, произраставших на территории Восточной Азии, где не было ледника и с давних пор не было мощных горообразовательных про­цессов. Флора в этих областях развивалась без потрясений, постепенно приспосабливаясь к ухудшавшемуся климату, поэтому здесь сохранились до наших дней многие теплолюбивые виды хвойных.

В послеледниковое время хвойные, снова распространившиеся к севе­ру вслед за отступавшим ледником в Европе и в большей части Азии, не могли восстановить своей прежней роли как вследствие вымирания, так и зна­чительного ухудшения и похолодания климата. В Северной Америке благо­даря меридиональному протяжению гор (на западе и востоке) растения смог­ли отступить далеко к югу, где пережили ледниковый период и сохрани­лись в значительно большем числе видов, чем в Азии. После отступления ледников они вновь начали произрастать на прежних местах, расселяясь вдоль тихоокеанского и атлантического берегов Северной Америки. Этим объясняется сохранение в Северной Америке таких древних теплолюбивых хвойных, как секвойядендрон, секвойя, таксодиум и другие, которые были шароко распространены в третичное время и в Европе, сейчас же известны лишь в ископаемом состоянии. Хвойные представлены деревьями и реже кустарниками. Травянистых растенй среди них нет.

Ветвление у них моноподиальное. Ветви расположены спирально, но часто спирали столь сближаются, что получается мутовчатое (ложномутов­чатое) расположение ветвей (у араукарий, елей и др.). Верхушечный побег всегда сохраняется. Если он отмирает, его место занимает ближайшая ветвь. В результате крона у хвойных имеет конусовидную форму.

У одних хвойных образуются одинаковые, однородные побеги со спиральным расположением листьев разнообразной формы (например, у тисо­вых, араукариевых); у других же развиваются побеги двух родов — удли­ненные и укороченные. Удлиненные побеги обладают неограниченным рос­том и покрыты многочисленными спирально расположенными игольчатыми, чешуевидными или пленчатыми листьями. Такие побеги и обеспечивают основной прирост дерева. Укороченные побеги развиваются в пазухах вско­ре опадающих чешуй удлиненных побегов. Они короткие, нарастают очень медленно. У основания эти побеги одеты чешуйчатыми листьями, а на вер­хушке несут пучок тесно сближенных зеленых листьев — в числе 2 — 5 — 8 и до 40 (рис. 194, 3).

У некоторых видов (Larix, Pseudolarix, Cedrus) зеленые листья разви­ваются как на укороченных, так и на удлиненных побегах.

Анатомическое строение стебля хвойных в общем однообразно. Сте­бель имеет слаборазвитую сердцевину. Далее к периферии располагается хорошо развитая вторичная древесина, затем—кольцо камбия. Вторичная флоэма состоит из ситовидных трубок с ситечками на продольных стенках. Сопровождающих клеток нет. В коре развивается мощная пробка. Древесина хвойных состоит их трахеид различной длины, причем в процессе эволюции они укорачивались а и б о л е е длинные трахеиды (до 3 мм) имеются у араукариевых, наиболее короткие — у кипарисовых.

Древесинная паренхима впервые появляется в стеблях юрских хвой­ных, когда появилась на Земле смена времен года и у деревьев возникли годичные кольца утолщения. Возникла необходимость накопления запас­ных веществ с осени для использования их весной, при возобновлении энер­гичного роста растения. Запасные вещества стали накапливаться в парен­химных клетках, заканчивающих кольцо прироста. Они занимали, таким образом, терминальное (верхушечное) положение (терминальная паренхи­ма). В последующем клетки древесинной паренхимы стали возникать в раз­ных местах годичного прироста (диффузная паренхима). Древесина прони­зана сердцевинными лучами; они у хвойных узкие, однорядные, реже двух­рядные.

У большинства хвойных в коре, в древесине и часто в листьях располо­жены иногда очень многочисленные смоляные каналы, содержащие смолы, эфирные масла (скипидарную живицу), бальзамы, имеющие большое прак­тическое значение. Из них после перегонки получают терпентин, копал, канифоль и другие продукты.

Смоляные каналы имеют схизогенное происхождение и изнутри вы­стланы эпителиальными клетками (выстилающий слой), которыми и выделя­ются смолы. Далее следует слой мертвых клеток и за ним — слом клеток, богатых питательными веществами (масло, крахмал) . Смоляные ходы характерны для представителей семейства сосновых. У араукариевых их нет совсем и смола откладывается в трахеидах, окаймляющих сердце­винные лучи; смоляные ходы встречаются лишь в осях женских шишек. У подокарповых смоляные ходы имеются лишь в листьях, у тисовых их нет.

Листья у громадного большинства хвойных узкие, игольчатые, полу­чившие название хвои, но у ряда представителей, у более древних форм, они ланцетные или гаироколанцетные (агатис, араукария).

У рода Phyllocladus мелкие листочки на побеге опадают, а в пазухе, их развиваются листовидные кладодии. Наконец, у ряда хвойных листья; чешуйчатые (у кипарисовых, у многих подокарповых).

Узкие листья имеют обычно одну жилку, а широкие часто со многими, : равноправными жилками (араукария, агатис), среди них реже выделяется более крупная, средняя жилка (Podocarpus). Листья обычно сидячие, реже ; с короткими черешками, большей частью цельные, редко выемчатые на верхушке (пихта). Размер листьев сильно варьирует. Так, игольчатые листья елей длиной 1 — 2 см, а у некоторых сосен (например, у Pinus palustris) достигают 30 — 40 см длины. Чешуйчатые листья часто мелкие. Широкие : пластинчатые листья некоторых араукарий достигают 17 — 18 см длины 1 и 4 — 5 см ширины. Листья бывают в сечении плоские, четыхгранные, округлые. Листовые следы у хвойных хвойные или простые (у кипарисовых). При выходе из стели они образуют ясно выраженные прорывы (лакуны).

У большинства хвойных листья расположены спирально. Спиральное листорасположение является первичным; нереДКТГ‘гГа1мгода'ется супротивное или мутовчатое (сближенная спираль) листорасположение. У всех этих растений первые молодые побеги всегда имеют спиральное листорасполо­жение. У некоторых хвойных (например, у кипарисовых) наблюдается срас­тание листьев между собой и со стеблем.

После опадения листа в месте его отрыва образуется листовой рубец, а на ветви остается так называемая листовая подушечка. У различных ро­дов форма и характер листового рубца (округлые, овальные, ромбические и т. д.) и подушечки (расширяющиеся, суживающиеся на конце и т. д.) резко различны и широко используются в систематике хвойных. *

У некоторых хвойных, например у пихты, листья опадают целиком, подушечки не выступают вперед, и ветви у них гладкие.

Внутреннее строение игольчатых листьев (хвои) рассмотрим па примере сосны. Лист сосны снаружи одет толстостенным эпидермисом, на поверх­ности которого развита мощная кутикула. Устьица (обычного строения) глубоко погруженные. Это свидетельствует о приспособленности листьев к уменьшению испарения (ксероморфные листья). Далее следует несколько слоев клеток гиподермы (подкожицы). За ней расположен мезофилл, состоя­щий из складчатой паренхимы. В мезофилле листа обычно име­ются смоляные ходы. В центре листа расположена стель, отграниченная от мезофилла эндодермой. Под эндодермой имеется один или несколько рядов клеток трансфузионной ткани. Клетки ее имеют окаймленные поры, через которые осуществляется связь пучков с мезофиллом. Центральная часть стели занята склеренхимой, расположенной сплошным слоем, а также группами клеток по бокам двух проводящих пучков. Пучки коллатераль­ного типа. Пучок состоит из ксилемы, флоэмы и узкой полоски камбия между ними. У пихты, тиса мезофилл состоит из палисадной и губчатой ткани, и тогда складчатая паренхима не развивается. Строение этих листь­ев сходно с таковым у двудольных растений. Сходны с ними и листья хвой­ных с широкой пластинкой (Agathis, Araucaria).

У большинства хвойных имеется главный стержневой .корень. Но не­редко (у некоторых сосен) сильно развита система боковых корней. Размножение хвойных осуществляется главным образом сом Вегетативное размножение развито слабо.

спорофиллы у большинства_хвойных собраны в более или менее тесные собрания, называются шишками. Они являются или простыми побегами (колоски, стробилы) на оси которых располагается спорофилл: пример, мужские шишки — микростробилы) большинства хвойных сложными побегами, представляющими собрание укороченных и морфизированиых простых побегов, расположенных на общей оси шишки (женские шишки большинства хвойных, например сосцы — см. ниже

У всех хвойных шишки однополые. Растения при этом могут быть однодомными или двудомными. Очень редко наблюдается образование oбоеполых шишек, содержащих микро- и мегаспорофиллы .Мужские шишки обычно расположены в пазухах листьев побег; же они верхушечные (например, у кипарисовых). Они имеют удлиннную ось, на которой расположены микроспорофиллы. Форма и число поел) у хвойных неодинаковы.

У многих хвойных наблюдается редукция микроспорофиллов в; до сохранения лишь одного, который при этом занимает часто верхушек положение. Этот процесс можно наблюдать среди подокарповых (стр. Нижние микроспорофиллы при этом становятся стерильными и в вид чешуек окружают побег. Наиболее простыми считаются радиально-симметричные микроспорофиллы. Они имеются у древнего семейства С> lotaxaceae.

Микроспорангии в большом числе, висячие, как у гинкго.

От таких форм произошли щитовидные и пластинчатые микроспорофи