27. Класс Семенные папоротники. Класс Беннеттитовые. Геологическая история. Морфология вегетативных и генеративных органов. Представители. Значение в фило­гении.

К этому порядку принадлежат древнейшие и наиболее примитивные голосеменные растения. Семенные папоротники — целиком вымершая груп­па растений. Они впервые появились в верхнем девоне и наибольшего раз­вития достигли в каменноугольном периоде. Затем наблюдается угасание семенных папоротников, и лишь небольшое число их дожило до конца перм­ского периода палеозойской эры.

Семенные папоротники были древовидными растениями с прямостоячим или лежачим стеблем и крупными сложноперистыми листьями, сходными с листьями (вайями) папоротников. Внешне они, таким образом, напоми­нали современные древовидные папоротники, но отличались от них нали­чием семян. Семенные папоротники известны в большом числе представи­телей. Этот порядок в настоящее время разделяют на 4 — 5 семейств, из которых наиболее важными являются семейства лигинодендровые и медуллозовые.

Семейство лигинодендровые (Lyginodendraceae) более примитив­ное. Представители его были лазающими растениями. Стебель моностели- ческий. Семяпочки одиночные. Окаменелые остатки различных частей рас­тений (листьев, стеблей, семяп) из этого семейства описывались под раз­личными названиями и в разное время; лишь позднее удалось установить их принадлежность к тем или иным родам. Наиболее хорошо изучена калим- матотека (Calimmatotheca hoeninghausii). Стебли ее описывались ранее под названием Lyginodendron, корни — под названием Kaloxylon, листья — Sphenopteris, микроспорофиллы — Grossotheca, а семена — Lagenostoma. Стебель калимматотеки был длинный, но тонкий, до 4 см диаметром. На нем располагались крупные (до 50 см длины), сложные, дважды-трижды- перистые листья. Молодые листья были улиткообразно свернутыми. Анато­мическое строение стебля довольно сложное. В стебле имелась мощная серд­цевина. Снаружи она была окружена кольцом коллатеральных пучков. К древесине их примыкала вторичная ксилема, от которой к периферии рас­полагались камбий, затем — флоэма и эндодерма. Между пучками — широ­кие сердцевинные лучи.

Далее располагалась довольно мощная кора с значительным развитием в ней механических элементов. В коре имелись многочисленные листовые следы (рис. 179). Таким образом, стебли обладали вторичным ростом. Микро­спорофиллы были расчленены на стерильную и спороносную части (сегмен­ты). В стерильной части имелись перисторассеченные листовидные пластин­ки. Спороносные сегменты были блюдцевидными (в виде эполет); на нижней стороне они несли по 6 — 7 микроспорангиев. Микроспо­ры крупные и в проросшем состоянии (мужской заросток) содержали боль шое число клеток. Пыльцевых трубок семенные папоротники не имели. Внутри микроспоры развивались, вероятно, подвижные сперматозоиды. Мелкие (около 5,5 мм длины) мегаспорангии (семяпочки) калимматотеки очень напоминали семяпочки современных саговниковых. Семяпочка сна­ружи была одета интегументом, окружавшим нуцеллус почти на всем протяжении. Он плотно срастался с нуцеллусом, но в верхней части оста­вался свободным, образуя микропиле. Нуцеллус имел на вер­хушке конусовидный вырост, вокруг которого находилась пыльцевая ка­мера. Интегумент в верхней части образует свою камеру, примыкающую снаружи к стенкам пыльцевой камеры . В центре нуцеллуса располагался мощный эндосперм женский заросток. У одного вида эндосперм был найден в хорошей сохранности, в верхней его части име­лось 3 архегония. Снаружи семяпочка почти доверху была окружена осо­бым покровом — лопастной плюской, которая с ней не срасталась. На плюске были развиты головчатые железки, совершенно такого же строе­ния, что и на вегетативных органах. В семенах калимматотеки, достигав­ших 6—7 мм длины, как и у всех семенных папоротников, зародыша до cих пор найти не удалось.

У ряда представителей этого семейства стели имели значительно более простое строение. У некоторых родов, известных из нижних отделов камен­ноугольного периода, была протостель.

Семе й с т в о медуллозовые (Medullosaceae). Представители этого семейства имели прямостоячий стебель толщиной от 2 до 20 см полистели ческого строения. Интегумент семяпочки почти до основания был свобод­ным. Наиболее известен род медуллоза (Medullosa). В стебле медуллозы обнаружено несколько отдельных меристелей, каждая со своей ксилемой, флоэмой и перициклом.

Первичная ксилема каждой меристели окружена вторичной ксилемой, более развитой к периферии стволов. Сильно рассеченные ли­стья медуллозы описывались ранее как роды Neuropteris и Alethopteris. Микроспорофиллы имели более сложное строение, чем у предыдущего се­мейства.

Спороносные сегменты их представляли собой чашеобразные вмести­лища, на дне которых рядами располагались многочисленные микроспоран­гии. У более простых форм они были свободными (папример, у Potoniea), у более сложных срастались по всей длине, образуя синангии.. Микроспоры без воздушных мешков. Семяпочки одиночные. Нуцеллус наверху с пыльцевой камерой. Семенные папоротники в своем происхождении упираются в простей­шие формы папоротников (Primofilices) или, возможно, ведут происхожде­ние даже от псилофитов. В свою очередь, семенные папоротники являются исходной группой для кейтониевых, саговниковых и беннеттитовых.