28. Класс Саговниковые. Геологическая история. Мор­фология вегетативных органов. Цикл воспроизведения. Представители. Распространение. Значение.

Саговниковые представлены в настоящее время одним семейством Cycadaeeae, которое насчитывает 9 родов и 100 видов, встречающихся в тро­пических и отчасти субтропических областях Восточной Азии, Австралии Африки и Америки. Род Cycas (16 видов) распространен от Восточной Азии до Северо- Восточной Австралии и на острове Мадагаскар; роды Macrozamia (15 ви­дов), В о went а (2 вида) — в Австралии; роды Stangeria (1 вид) и Encepha- lartos (15 видов) — в Африке; род Zamia (35 видов) — в Центральной и Южной Америке; роды Ceratozamia (6 видов) и Dio on (3 вида) — в Мексике; род Microcycas (1 вид) — на Кубе,

Ныне живущие саговниковые являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки их стеблей и ли­стьев, а также микроспорангии и семена в большом количестве начинают встречаться лишь в мезозойских отложениях (триас и юра)¹.

В мезозое саговниковые были, пожалуй, господствующими среди дру­гих наземных растений.

Саговниковые — деревянистые растения. Стебель высокий, колонно­видный, 6—8 м высоты (у некоторых Macrozamia до 20 м) или клубневид­ный, невысокий и даже скрытый в земле (у видов Stangeria, Bowenia). У од­ного вида Zamia (Z. polygama), произрастающего на острове Куба, стебель очень маленький — 3 см высоты и 2 см диаметром. Листья саговниковых обычно простоперистые, напоминают листья пдльм, и только у рода Bowenia листья дважды-триждыперистые (рис. 182, 3). Листья крупные (до 2 м длины), жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии у большинст­ва видов улиткообразно свернуты, как у папоротников. У многих саговни­ковых по опадании листьев сохраняются их основания, и тогда стебли по­крыты как бы цащщрем; у других же листья опадают целиком и тогда стеб­ли остаются голыми. Анатомическое строение стебля весьма своеобразно/ Стебель имеет сердцевину. клетки которой набита крахмалом. За ней к пе­риферии расположено узкое кольцо древесины, затем следует камбий, тон­кий слой флоэмы и кора. В коре, как и в сердцевине, характерно наличие слизевых ходов, заполненных слизью (сходство с мараттиевыми папорот­никами).

У некоторых саговников (Cycas, отдельные виды Encephalartos) в коре возникают последовательно кольца камбия, отслаивающие новые ряды кси­лемы и флоэмы. Корень саговниковых длинный. От него отходит большое число боковых корней. В тканях последних поселяются грибы и азотофик­сирующие бактерии, а затем сине-зеленая водоросль Anabaena. Концы кор­ней, разрастаясь, принимают кораллообразный вид.

У большинства саговниковых спорофиллы собраны в тесные собрания— шишки.

Саговниковые — растения двудомные. Мужские и женские шишки об­разуются на разных особях. Урода саговник (Cycas) женских шишек нет, мегаспорофиллы свободные, развиваются на вершине стебля. Рассмотрим строение органов размножения у садовника. В Восточной Азии широко рас­пространен Cycas revoluta (рис. 182, 1). Это дерево до 3 м высоты. Колон­нообразный ствол его вверху несет крону перистых листьев до 2 м длины. На вершине ствола мужских экземпляров образуются мущские шишки. Они достигают 50—70 см длины. На оси шишки расположены микроспоро – филы. На нижней стороне микроспорофиллов находятся многочисленные микросорусы, каждый из 2—4 микроспорангиев.

Микроспорангий расположен на толстой ножке и одет оболочкой, клет­ки которой имеют неравномерно утолщенные стенки. Спорангий вскрыва­ется продольной трещиной. В нем развивается большое количество эллипти­ческих мелких микроспор. Воздушных мешков микроспоры не имеют. Еще находясь внутри микроспорангия, микроспоры прорастают, образуя муж­ской заросток (рис. 183). При прорастании микроспоры в результате перво­го деления образуются две клетки. Одна из них — проталлиальная клетка; деление другой дает начало антеридиальной клетке, плотно прижатой к проталлиальной, и вегетативной, из которой в дальнейшем развивается гаустория (пыльцевая трубка). В таком трехклеточном состоянии спора высеивается из вскрывающегося микроспорангия и переносится ветром (или реже насекомыми у Enccvhalartos) на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка. Мегаспорофиллы у всех видов рода с вегетативными листьями.

Перистые мегаспорофиллы несколько сходны с вегетативными листьями, но имеют меньшие размеры и окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки), обычно 6, по 3 с каждой спорофилла.

Мегаспорангии крупные, до 5 — 6 см длины (рис. 185, 1). Нуцеллус образует пыльцевую камеру. Снаружи нуцеллус окружен интегументом, состоящим из трёх слоев: наружного — мясисто.

В центре семяпочки находится многоклеточная, тонкостенная ткань — эндосперм (женский заросток) верхней части которого обра­зуются два архегония. Архегоний имеет крупную яйцеклетку и рано от­мирающее ядро брюшной канальце­вой клетки.

Семяпочка саговниковых, как и всех семенных растении, является видоизмененным мегаспорапгием.

Нуцеллус является новым образо­ванием, не встречающимся у папо­ротникообразных.

Развитие семяпочки идет следующим образом.

По мере его роста из основания нуцеллуса вырастает интегумент (он принадлежит, таким образом, мегаспорангию, а не спорофиллу). В верхней части нуцеллуса вскоре выявляется одна более крупная клетка. Это материнская клетка спор. Она претерпевает редукционное де­ление, в результате чего образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Они расположены друг над другом цепочкой, по вертикальной оси нуцеллуса. Вскоре три верхние мегаспоры, расположенные ближе к микропиле, отми­рают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток — эндосперм. За­росток, таким образом, находится внутри мегаспорангия.

К моменту созревания архегониев края эндосперма начинают нарас­тать быстрее благодаря усиленному делению краевых клеток. В результате архегонии располагаются на дне небольшого углубления. В~ строении женского заростка (эндосперм) наблюдаются черты, сближаю­щие его с заростком- папоротника. Так, клетки эндосперма содержат лейко­пласты. При вычленении заростка из семяпочки они зеленеют, превращаясь в хлорофилловые зерна.

Микроспора, перенесенная ветром на семяпочку, через микропиле попадает в пыльцевую камеру нуцеллуса. Здесь она набухает и начинает про­растать, яри этом вегетативная клетка вытягивается в длинную трубочку — гаусторию, внедряющуюся ткань нуцеллуса при помощи гаустории мужской гаметофит . Антеридиальная клетка делится, образуя спермагенную клетку и клетку-ножку антери­дия. Спермагенная клетка сильно разрастается при последующем делении дает два подвижных сперматозоида значительно превышаю­щих размером микроспору. Сперматозоиды имеют многочисленные жгутики, расположенные спиральной лентой на их верхушке (рис. 183, 2е). Постепен­но нарастая, заросток продвигается передним концом в углубление эндоспер­ма. При этом стенки клетки-ножки и проталлиальной клетки расплывают­ся и ядра их располагаются вместе со сперматозоидами в общей плазме.

Затем пыльцевая трубка лопается на вздувшемся нижнем конце и со­держимое ее изливается в углубленна эндосперма. Здесь сперматозоиды

плавают некоторое время, а затем один из них направляется к архегонию и сливается с его яйцеклеткой, Другой сперматозоид погибает.

Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) делится, образуя большое коли­чество клеток, располагающихся в нижней части архегония. Нижние клет­ки дают начало зародышу, а верхние вытягиваются в подвесок, который продвигает разрастающийся зародыш во все новые слои эндосперма, за счет которого идет его развитие. В таком виде семяпочка опадает. К этому време­ни она сильно разрастается. Наружный покров ее становится мясистым, сочным и окрашенным в красный цвет. Средний слой становится каме­нистым, плотным. Он надежно защищает скрытый внутри зародыш. Внут­ренний слой постепенно разрушается, и содержимое его используется клет­ками эндосперма. Дозревание зародыша идет уже после опаде­ния семени. Созревший зародыш имеет зачаточный стебелек — подсемядольное колено, переходящее ниже в первичный корень; на верхушке он одет корневым чехликом. В верхней части стебелька распола­гаются обычно две семядоли и конус нарастания. Зародыш окружен эндо­спермом, который затем используется также прорастающим растеньицем.

При прорастании семени семядоли зародыша остаются внутри и служат для всасывайия питательных веществ из эндосперма. Проросток укореняется, подсемядольное колено вытягивается, распрямляется, и на вершине его раз­виваются листочки.

У других родов саговниковых мегаспорофиллы собраны в женские шишки. Они имеют часто большие размеры и очень различны по внешнему виду. Так, у Macrozamia denisonii они достигают 1 м длины при массе 40 — 42 кг, но у карликовой Zamia pigmaea они длиной всего до 3 см. Иногда мегаспорофиллы претерпевают редукцию: вегетативные верхушечные части их недоразвиваются, и у некоторых родов (например, у Zamia) мегаспоро­филлы становятся щитовидными.

У некоторых саговниковых в пыльцевой трубке образуются не два, а четыре (Ceratozamia) или даже больше (у Мicrocycas — 16 —22) спермато­зоидов.

Практическое значение саговниковых сводится к получению человеком саго из сердцевины Cycas revoluta, который часто с этой целью разводят в Японии. Многие саговники — прекрасные декоративные растения. С этой целью их часто разводят в оранжереях и в открытом грунте. В СССР их культивируют на Черноморском.