3.3. Транспорт органических веществ во флоэме

Важное звено в обмене веществ – это транспорт органических соединений, перенос различных метаболитов, энергетических продуктов и физиологически активных веществ как внутри клетки, так и между клетками организма. Главное направление перемещения метаболитов – это отток продуктов фотосинтеза из листьев в стебель, корень, цветки, плоды, клубни, луковицы и другие запасающие органы. Транспорт осуществляется по флоэме. В нее входит несколько типов специализированных клеток: ситовидные трубки, клетки – спутники, паренхимные клетки, волокна и склереиды.

Транспорт веществ в основном осуществляют ситовидные трубки и клетки – спутники. Ситовидные трубки – это живые клетки. Они окружены паренхимными клетками. Склеренхимные клетки, волокна и склереиды повышают механическую прочность сосудистой системы.

Органические вещества передвигаются по флоэме в растворенном состоянии в двух направлениях – вверх и вниз, что отличает ее от ксилемы, по которой поток транспортируемых веществ направлен только вверх. Более 80% растворенных во флоэмном соке веществ составляет дисахарид сахароза. Ее концентрация в жидкой фазе ситовидных трубок может достигать 1 моль/л, в клетках мезофилла листа в 10-30 раз ниже. У злаковых, лилейных растений транспортной формой углеводов могут служить и олигосахариды, состоящие из остатков фруктозы, - фруктозиды.

Азотистые вещества транспортируются в растениях преимущественно в виде аминокислот и их амидов, концентрация которых во флоэмном соке составляет 10-15 ммоль/л. В небольшом количестве содержатся органические кислоты, витамины, фитогормоны – ауксины, гиббереллины, цитокинины, - наблюдается довольно высокая концентрация АТФ – 0,4-0,6 ммоль/л. Очень много К – до 200 ммоль/л. Флоэмный сок имеет слабощелочную реакцию – рН 8,0-8,5. Органические вещества передвигаются по флоэме довольно быстро – 20-100 см/ч. Из перерезанной флоэмы вытекает сок, содержащий сахарозу и другие органические соединения. Из сахарного клена, сахарной пальмы любители заготавливают сахар.

Клетки и ткани растений, в которых происходит интенсивное потребление органических веществ, передвигающихся по транспортным системам растений, называют аттрагирующими или акцепторными зонами, а центры образования метаболитов, подлежащих оттоку в акцепторные зоны, - соответственно донорами. Главные доноры ассимилятов в растении – фотосинтезирующие ткани, в которых осуществляется первичный синтез органических веществ. На определенных этапах онтогенеза донорами веществ для транспорта к акцепторным зонам могут быть вступающие в фазу старения листья, запасающие ткани и органы растения.

Механизмы флоэмного транспорта органических веществ в растениях: 1-ый – массовый поток растворенных веществ под давлением и 2-ой – электроосмотический. Но они уточняются.

3.4. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений

Онтогенез – жизненный цикл, - или индивидуальное развитие, - комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез – это последовательная реализация наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.

По продолжительности онтогенеза растения делят на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние подразделяют на эфемеры – растения, онтогенез которых завершается за 3-6 недель; яровые – растения (зерновые, зернобобовые) – от прорастания семян до уборки урожая. Двулетние – в первый год образуют вегетативные и зачатки генеративных органов, во второй год проходят цветение и плодоношение. Многолетние – кормовые травы, плодовые и ягодные культуры, - имеют продолжительность онтогенеза от 3 до 10 и более лет.

Однолетние и двулетние растения относятся к группе монокарпических, однократно плодоносящих растений и после плодоношения погибают. Ряд монокарпических растений среди двулетников – морковь, свекла, капуста, - которые зацветают после перезимовки. У поликарпических растений плодоношение повторяется ряд лет. После плодоношения отмирает побег или часть побега, реже одни плодоножки. К поликарпическим относятся многолетние травы, ягодные кустарники, плодовые деревья. Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. В тропических странах хлопчатник, томат, клещевина и др. развиваются как многолетние поликарпические формы, а в умеренных широтах – как однолетние; пшеница и рожь – однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.

Периодизация онтогенеза

Онтогенез высших растений классифицируют на вегетативный и репродуктивный периоды, фенологические фазы, этапы органогенеза, возрастные периоды. В течение вегетативного периода интенсивно накапливается вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходят кущение и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.

Фенологические фазы отличаются четко выраженными морфологическими изменениями растений. У пшеницы и ячменя различают следующие фазы: прорастание семян, всходы, 3-ий лист, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спелости.

Этапы органогенеза растений. На протяжении жизни растение формирует новые органы. Ф.М.Куперман (1955) выделила 12 этапов органогенеза: на I-II этапах происходит дифференциация вегетативных органов, на III=IV – дифференциация зачаточного соцветия, на V-VIII – формирование цветков, на IX – оплодотворение и образование зиготы, на X-XII – рост и формирование семян. При хорошем обеспечении хлебных злаков на II-III этапах водой и азотом формируется крупный колос с большим количеством колосков. Об окончании яровизации у озимых хлебов можно судить по вытягиванию конуса нарастания и началу дифференциации колосковых бугорков на III этапе. Фотопериодическая индукция заканчивается с появлением признаков дифференциации цветков на V этапе.

Основные возрастные периоды. В онтогенезе растений выделяют пять этапов: эмбриональный – образование зиготы; ювенильный – прорастание зародыша и образование вегетативных органов; зрелость – появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов; размножение (плодоношение) – однократное или многократное образование плодов; старение – преобладание процессов распада и малоактивность структур.