3.5. Определение роста и развития

Для характеристики онтогенеза растений используют термины рост и развитие. Они интегрируют все физиологические функции и взаимодействие растительного организма с внешней средой.

Рост – это новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом (Сабинин Д.А., 1963). Рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс, т.к. появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга.

Развитие – качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла (Сабинин Д.А., 1963). Развитие – это качественные изменения структуры и функций растения в целом и отдельных его частей – органов, тканей, клеток, возникающие в процессе онтогенеза. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции. Показатели темпов роста – скорость нарастания массы, объёма, размеров растения.

3.6. Клеточные основы роста и развития

Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную и интеркалярную (вставочную) меристемы.

Апикальная меристема – верхушечная образовательная ткань стеблей и корней.

Латеральная меристема – камбий, феллоген, - расположена параллельно боковой поверхности органа.

Интеркалярная меристема – расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков.

Клетка проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития: деления (эмбриональная фаза), роста растяжением (фаза растяжения), дифференцировки (фаза дифференциации), старения и смерти.

Эмбриональной фазе характерны деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делится. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для делящихся клеток характерно относительно низкое содержание ИУК и АБК и высокое – цитокининов. Предполагают, что имеется специфический белок деления клетки, который индуцирует митоз. Биосинтез его заканчивается за несколько десятков минут до начала деления клетки. Для деления клеток необходимы витамины: тиамин, пантотеновая кислота, аминобензойная кислота, пиридоксин, фолиевая кислота, мезоинозит, аминокислоты – цистеин, триптофан, - а также пурины – гипоксантин, ксантин, мочевая кислота, - содержащиеся в значительных количествах в эмбриональных тканях. Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ. После 3-5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными.

Фаза растяжения характеризуется быстрым увеличением объёма клеток, который возрастает в 50-100 раз. Рост клетки происходит благодаря увеличению вакуоли, растягивающей клетку. Вода поступает в вакуоль осмотически. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот, ионов. Резко возрастает интенсивность дыхания. Условием роста клеточной оболочки является ее разрыхление, которое связано с действием ауксина, который индуцирует активный транспорт ионов Н⁺ из цитоплазмы в клеточную стенку. В результате снижается рН, что способствует разрыву связей кальция с углеводными компонентами клеточной оболочки, увеличивает ее пластичность. Рост клеточной оболочки обеспечивается новообразованием составляющих ее полимеров. В конце фазы растяжения происходит модификация клеточных стенок, повышается содержание фенольных ингибиторов и абсцизовой кислоты, снижается содержание ауксина. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. Клетка в фазу растяжения характеризуется максимальной интенсивностью аэробного дыхания, поглотительной активностью, но минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, что определяет повреждение клеток в неблагоприятных условиях.

В фазу дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности и др. Из меристематической клетки органогенной зоны образуются клетки, формирующие лист, а в последующем – метамеры соцветия; клетки субапикальной зоны формируют стебель. Специализация клеток является следствием дифференциальной активности их генов. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны, особенно ауксин. Под воздействием ИУК укореняются черенки растений; в условиях культуры тканей дифференцированная клетка может вновь стать эмбриональной. Это явление наблюдается и у раневого каллуса. В фазу дифференциации большие изменения происходят в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин и др., появляются клетки механических и проводящих тканей. После дифференцировки в фазу зрелости клетка выполняет функции, заложенные в ее организации.

Старение и отмирание завершают онтогенез клеток; снижается содержание РНК, белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты. Процессы старения клетки резко ускоряет уменьшение поступления ауксина, цитокинина, гиббереллина, увеличение содержания этилена и абсцизовой кислоты.