3.10. Локализация роста у растений

Рост растений происходит за счет деления и растяжения клеток стебля, корня, листьев и плодовых органов. Ростовые процессы локализованы в меристемах. Различают апикальные, интеркалярные и латеральные меристемы. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены на концах главного и боковых растущих побегов и кончиках корней всех порядков. Это апексы или точки роста. Конусообразный апекс побега называют конусом нарастания. Апикальные меристемы главного побега и корня закладываются на ранних фазах развития зародыша. За счет этих меристем осуществляется рост осевых органов в длину, образование зачатка органа и первоначальное разделение его на ткани, формирование всех надземных органов растения. Активируя или подавляя деятельность апикальной меристемы, можно влиять на продуктивность и устойчивость растений. Апикальные меристемы побега и корня – это главные координирующие (доминирующие) центры растения, определяющие его морфогенез (Полевой В.В., 1989).

Стебель однодольных растений растет также за счет интеркалярной (вставочной) меристемы, расположенной в основании молодых междоузлий и листьев. Утолщение стебля и корня обеспечивают латеральные (боковые) меристемы: первичные – прокамбий и перицикл, вторичные – камбий и феллоген. Постоянный рост растения на всех этапах онтогенеза позволяет ему удовлетворять потребности в энергии, воде и элементах минерального питания. Некоторые органы растений – листья, цветки и плоды – растут до определенного размера, стареют и отмирают. Для растений характерны регенерационные процессы.

Активность меристем зависит от внутренних – полярность, корреляция, симметрия, возрастные изменения и др., - и внешних условий. При помощи оптимизации водного режима, подкормок, прореживания и других мероприятий можно влиять на количество закладываемых в конусах нарастания листьев, побегов ветвления, соцветий, колосков, цветков и др., а также на их последующий рост, редукцию и на продуктивность растений, сформировать «идеальное» по продуктивности растение.

3.11. Особенности роста органов растения

Конус нарастания формирует компоненты побега: стебель, листья, почки, цветки.

Рост стебля. Апикальная меристема стебля имеет размеры 0,1-0,2 мм в диаметре и защищена листьями. Удлинения стебля происходит благодаря расту образующихся верхних междоузлий. У злаков дифференциация колоса начинается в фазу кущения. Боковое ветвление происходит за счет роста пазушных почек, заложенных в верхушечной меристеме побега, или прорастания придаточных (адвентивных) почек, закладывающихся на стеблях, листьях и корнях некоторых растений. Утолщение – результат деятельности латеральных меристем – камбия. У однолетних растений деление клеток камбия заканчивается к цветению. У древесных форм камбий с осени до весны находится в состоянии покоя, который наступает сначала в ветвях, затем в стволе и корнях. Периодичность деятельности камбия определяет наличие годичных колец в стволе дерева. Пробуждение камбия весной связано с действием ауксинов, опускающихся вниз из распускающихся почек. Для интенсивно растущих междоузлий характерно повышенное содержание гиббереллинов и ауксинов. Высота растения определяется их геномом, а в значительной мере – условиями выращивания.

Рост листа. Зачаточные листья возникают на конусе нарастания побега в виде валиков или бугорков (примордия), клетки которых и формируют лист. Интервал между заложением двух листовых зачатков у разных растений составляет от нескольких часов до нескольких суток и называется пластохроном. Его величина зависит от условий выращивания. Закладка листьев связана с изменением направления деления и растяжения клеток апекса в разных его частях. У двудольных листовая пластинка увеличивается путем равномерного роста клеток, в основном растяжением, по всей площади листа. Наличие нескольких точек роста опеределяет образование зубцов, лопастей, листочков. У однодольных лист удлиняется за счет базального интеркалярного роста. Утолщение листовой пластинки осуществляется растяжением клеток палисадной паренхимы и делением клеток мезофилла. Рост листа прекращается, когда начинается интенсивный экспорт продуктов фотосинтеза.

При недостатке воды формируются мелкие листья с ксероморфной структурой, что связано с увеличением АБК и этилена. При недостатке азота уменьшается число делений клеток за период роста листа, сокращается его поверхность. Низкая температура тормозит рост листа в длину и стимулирует утолщение.

Особенности роста корней. В корневой системе растений выделяют главный корень, боковые и придаточные корни. Первичный корень формируется еще в зародыше семени, и его рост до выхода из семени происходит путем растяжения базальных клеток меристыми зародышевого корешка. У двудольных растений зародышевый корень становится главным, стержневым, образует боковые корни, формируется стержневая корневая система. У однодольных растений первичный корень дополняется придаточными корнями, образующимися в основании побега, формируется мочковатая корневая система.

Апикальная меристема корня формирует корневой чехлик. Он защищает меристему при продвижении корня в почве; клетки чехлика выделяют полисахаридную слизь и постоянно слущиваются с его поверхностью; слизь содержит гликопротеины – лектины, защищающие клетки меристемы корня от патогенов и высыхания при недостатке влаги; является сенсорной зоной, воспринимающей действие гравитации, света, давления почвы, химических веществ; определяет направление и скорость роста корня; в нем синтезируется АБК, меняется в обратном направлении поток ИУК, поступающей из побега. Корневой чехлик – это локатор, воспринимающий потоки излучений элементов питания и направляющих корневые волоски к источникам воды и питательных веществ.

Корневые волоски значительно увеличивают поглотительную поверхность корня. Число корневых волосков у кукурузы достигает 420 на 1 см² поверхности корня. Они функционируют 2-3 дня и отмирают. Оптимальная плотность почвы для роста корней 1,1-1,3 г/см³. Корни по-разному относятся к содержанию кислорода в почве. Мало потребляют рис, гречиха, много – томат, горох, кукуруза. Корни риса имеют специальную воздухопроводящую ткань – аэренхиму. У растений озимой ржи и пшеницы на посевах, затопленных весной талыми водами, листья непродолжительное время снабжают корни кислородом. Для роста корней оптимальной рН является 5-6.