27. Функциональная система поддержания постоянства температуры внутренней среды организма. Жидкие среды организма - кровь, лимфа, тканевая жидкость

1 звено – полезный приспособительный результат – поддержание температуры тела на постоянном уровне.

2 звено – рецепторы. Терморецепцию осуществляют свободные окончания тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С. (Регуляция постоянства температуры – это сложнорефлекторный акт, осуществляющийся в результате раздражения рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также ЦНС.)

3 звено функциональной системы– нервный центр

4 звено функциональной системы – исполнительные органы. Температура тела определяется соотношением интенсивности:

1) образования тепла

2) отдачи тепла

Локализация и свойства терморецепторов.

Периферические терморецепторы находятся в коже, подкожных тканях, кожных и подкожных сосудах. Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.

Центральные терморецепторы расположены в медиальной преоптической области гипоталамуса (центральные нейроны-термосенсоры), ретикулярной формации среднего мозга, спинном мозге.

(Согласно другой классификации выделяют три группы терморецепторов:

• поверхностные терморецепторы, расположенные в толще кожи;

• терморецепторы, локализованные в стенках кровеносных сосудов;

• терморецепторы ЦНС, расположенные в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации ствола мозга и в спинном мозге.)

Функциональная мобильность терморецепторов. Свойство терморецепторов кожи изменять свою чувствительность к температурным воздействиям в зависимости от изменения общего состояния организма отражает универсальное свойство рецепторов, открытое П.Г. Снякиным и получившее название «функциональная мобильность рецепторов».

Терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые. Xолодовые рецепторы располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм, тепловые рецепторы — на глубине 0,3 мм. Общее число точек поверхности кожи, воспринимающих холод, значительно превышает число точек, воспринимающих тепло. Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно по кожной поверхности. Имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации тепловых и холодовых терморецепторов. Среди периферических терморецепторов преобладают холодовые, среди центральных – тепловые. При оптимальной для человека температуре окружающей среды терморецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации холодовых рецепторов возрастает, тепловых — снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры возрастает частота импульсации тепловых рецепторов и снижается — холодовых. Частота импульсов холодовых рецепторов кожи максимальна при температуре равной 20-30С, а для тепловых рецепторов температура равна 38-43С. Ощущение горячего – жжение – возникает при температуре выше 45С и воспринимается другими рецепторами – горячевыми или рецепторами жжения Относятся к полимодальным ноцицепторам и являются промежуточным звеном между терморецепторами и ноцицепторами.

Изменение температуры крови в различных областях кровяного русла в сторону, как снижения, так и повышения воспринимается терморецепторами сосудистой стенки и окружающих тканей. Наличие терморецепторов в сосудах и окружающих их тканях доказывают опыты с перфузией кровью различной температуры изолированных органов, сохранивших с организмом нервные связи. При этом выявляется отчетливая реакция животного: изменяются дыхание, сердцебиение, диурез и др.

Тепловые и холодовые рецепторы в ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам. Замечено повышение теплообразования при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу. Особенно богата терморецепторами гипоталамическая область. Экспериментально было установлено, что основные (главные) центры терморегуляции находятся в гипоталамусе (за счет них воспринимаются изменения в окружающей и внутренней среде). Разрушение гипоталамуса – утрачивается способность регулировать температуру тела и животное становится пойкилотермным.. К нейронам гипоталамической области адресуется и импульсация, возникающая в терморецепторах внутренних органов и поверхности кожи. Сенсорная информация от терморецепторов распространяется по нервным волокнам типа А-дельта и через лемнисковые пути к нейронам таламуса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга. Терморецепторы ЦНС находятся в передней части гипоталамуса, в преоптической зоне, ретикулярной формации среднего мозга и в спинном мозге.

Найдены терморецепторы в дыхательных путях, в продолговатом мозге и в двигательной коре.

3 звено функциональной системы– нервный центр. Основной центральный механизм терморегуляции находится в гипоталамусе, т.к. после его разрушения животное утрачивает способность регулировать температуру тела, т.е. становится пойкилотермным.

Нервные центры

Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80-х годах XIX в. К. Бернаром. Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мозга через трепанационное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 2—3 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу. Согласно современным представлениям, терморегуляция осуществляется распределенной системой, основной частью которой является гипоталамический терморегуляционный механизм. За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд олигопептидов, например бомбезин, в рассматриваемой функциональной системе формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихся изменений температурной схемы тела. Эти процессы включают механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

Центры теплоотдачи. В области передних ядер гипоталамуса обнаружены центры теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекращается.

Центры теплообразования. В области латерально-дорсального гипоталамуса обнаружены центры теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура их тела в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: 1) сужение поверхностных сосудов кожи; 2) пилоэрекцию; 3) мышечную дрожь; 4) увеличение секреции надпочечников.

Взаимодействие центров терморегуляции. Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса.

ЗНАЧЕНИЕ ДРУГИХ УРОВНЕЙ ЦЕНТРА ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ.

Роль коры больших полушарий- возможна выработка условных терморегуляционных рефлексов. В экспериментальных условиях у животных вызывали условно-рефлекторное повышение температур (лихорадка). В ответ на условный раздражитель после десятикратного сочетания с введением бактериальной культуры. Температура тела у человека повышается под влиянием гипноза, при психических заболеваниях, истерии. Описаны случаи повышения температуры у ораторов, артистов и у студентов во время экзаменов. У животных лишенных коры таламуса и полосотаго тела, терморегуляция сохраняется в некоторых случаях и способность к повышению температуры, что доказывает тормозящее влияние коры. Спинной мозг – является не только проводником нервных импульсов от периферических терморецепторов к головному мозгу. Доказательство – при отделении головного мозга от спинного охлаждение последнего вызывает мышечную дрожь и сужение периферических сосудов. Т.о. в спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляционных рефлексов.

Деятельность функциональной системы терморегуляции в условиях измененной температурной среды

Снижение температуры окружающей среды приводит к повышению активности холодовых периферических терморецепторов, увеличению тонуса эфферентных структур заднего гипоталамуса, активации симпатической нервной системы в результате: 1) повышается тонус кожных и подкожных сосудов, уменьшается кровоток в «оболочке» тела, увеличивается термоизоляция организма, ограничивается теплоотдача;

2) сокращаются гладкомышечные пучки, поднимающие шерстный (волосяной, перьевой) покров, повышается его термоизолирующее значение, что ограничивает теплоотдачу;

3) появляется терморегуляционный тонус и дрожь (сократительный термогенез), увеличивается выработка теплоты;

4) происходит стимуляция обмена во всех тканях, в том числе и в бурой жировой (несократительный термогенез) – увеличение выработки теплоты. Эффективность адренергической стимуляции теплообразования потенцируется тиреоидными гормонами, выделение которых возрастает при охлаждении.

Повышение температуры окружающей среды приводит к снижению активности холодовых периферических терморецепторов, уменьшению тонуса эфферентных структур заднего гипоталамуса, ослаблению симпатических влияний: 1) пассивное расширение кожных и подкожных сосудов, увеличение кровотока в «оболочке» тела, повышение теплоотдачи;

2)ослабление мышечного тонуса и связанного с ним сократительного термогенеза, снижение выработки теплоты;

3) уменьшение адренергической и тиреоидной стимуляции энергетического обмена, снижение выработки теплоты.

При перегревании организма основное значение в терморегуляции имеет возрастание активности тепловых нейронов-термосенсоров медиальной преоптической области гипоталамуса, протекающее в 2 фазы:

1) активация особых структур симпатической нервной системы, управляющих потоотделением через холинергические нервные волокна, увеличение теплоотдачи путем испарения. У непотеющих животных эту реакцию заменяет высокочастотная активация диафрагмы, приводящая к тепловой одышке;

2) торможение активности всех мышц (кроме диафрагмы), включая и межреберные: а) вдохи происходят чаще (из-за активации диафрагмы), но становятся менее длительными (из-за снижения активности межреберных мышц); б) поза распластывания (из-за уменьшения тонуса скелетных мышц).

Способы теплоотдачи:

– теплоизлучение (радиационная теплоотдача)- конвекция (движение и перемешивание нагреваемого телом воздуха)

– теплопроведение (отдача тепла предметам, соприкасающимся с телом)

– испарение воды (с поверхности кожи, легких, слизистых оболочек дыхательных путей и полости рта)

ТЕРМОГЕНЕЗ

I.Сократительный – терморегуляционная активность мышц

II.Несократительный – активация специальных источников теплоты

Сократительный термогенез – терморегуляционный тонус и дрожь. Терморегуляционный тонус – осуществляется на уровне отдельных двигательных единиц по типу низкочастотного (4 – 16 сокращений в сек) зубчатого тетануса, близкого к режиму одиночных сокращений. Так как они протекают асинхронно, внешне создается впечатление тонического напряжения мышцы. Развивается в мышцах шеи, туловища и сгибателей конечностей. Такая «топография» терморегуляционного тонуса определяет позу, уменьшающую поверхность теплоотдачи «сворачивание в клубок».

Холодовая дрожь – развивается при резком охлаждении, когда начинает падать внутренняя температура тела. Характеризуется периодической залповой активностью высокопороговых двигательных единиц на фоне имеющегося терморегуляционного тонуса.

Низкочастотные разряды двигательных единиц во время терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи неэкономичны в смысле расхода энергии на каждое отдельное сокращение, поэтому сопровождаются высвобождением значительного количества теплоты. Искусственная имитация дрожи повышает теплообразование на 200% от исходного уровня. С другой стороны, в условиях ее выключения миорелаксантами при охлаждении тела его температура снижается более значительно.

Несократительный термогенез Ускорение обменных процессов, не связано с сокращением мышц, эта форма тепла называется недрожательным термогенезом. Важное значение имеет специфически-динамическое действие пищи. При распаде белков, жиров и углеводов происходит увеличение теплообразование. Важнейший источником несократительного термогенеза является бурая жировая ткань. Она имеется у млекопитающих малого размера, зимнеспящих животных и новорожденных, включая человека. Находится вокруг шеи и в межлопаточной области. Составляет около 5% массы тела. В бурой жировой ткани значительно больше митохондрий, чем в белой жировой. Цвет обусловлен большим количеством железосодержащих пигментов – цитохромов, являющихся важным звеном окислительной ферментативной митохондриальной системы. Скорость окисления жирных кислот в бурой жировой ткани в 20 раз выше, чем в белой. При этом происходит свободное (холостое) окисление – отсутствуют синтез и распад АТФ. Цель – получение теплоты. Процесс осуществляется термогенином – полипептидом, расположенным на внутренней поверхности мембраны митохондрий.