29. Функциональная система поддержания кислотно-основного состояния организма.
Системообразующим фактором (или полезным приспособительным результатом) является уровень рН крови
Концентрация ионов водорода [Н+] в клетках и жидкостях определяет кислотно-основное состояние (КОС). [H+] влияет практически на все жизненно важные функции (ферменты!!!). КОС оценивают по величине рН (-log[H+])
pH находится в обратной зависимости к [H+]:
• низкое pH соответствует высокой концентрации H+,
• высокое pH - низкой концентрации H+.
В норме рН крови - (7,38-7,44) - слабоосновная реакция
• В покое рН
– артериальной крови 7,4,
– венозной — 7,34 – 7,35,
– в клетках и тканях 7,2 - 7,0,
• Величина рН зависит от образования в процессе обмена веществ «кислых» продуктов метаболизма.
Рецепторный аппарат представлен периферическими хеморецепторами, контролирующими кислотно- основное состояние крови, и центральными хеморецепторами, реагирующими на рН церебральной жидкости. Раздражение хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон приводит к формированию нервной импульсации, которая поступает в продолговатый мозг и другие отделы ЦНС, вызывая активацию исполнительных механизмов, направленных на восстановление рН крови и других жидкостей.
• Центральное звено – совокупность нервных центров гипоталамо-лимбико-ретикулярных структур головного мозга.
• В регуляции рН крови участвует дыхательный центр продолговатого мозга, гипоталамус, который регулирует выделительную функцию почек, желудочно- кишечного тракта, потовых желёз.
Исполнительное звено – механизмы регуляции КОС
• физико-химические механизмы – посредством буферных систем,
• физиологические механизмы – почки и органы дыхания.
Физико-химические механизмы поддержания КОС
• буферы – во всех жидкостях организма, действуют немедленно (секунды),
• буферные системы (БС) крови представлены – БС плазмы крови (44% буферной ёмкости крови)
• основные - гидрокарбонатная и белковая – БС эритроцитов (56%).
• основные - гемоглобиновая, гидрокарбонатная, фосфатная.
Бикарбонатная (гидрокарбонатная) буферная система
• угольная кислота [H2СO3] + гидрокарбонат натрия [NaHCO3],
• основной буфер крови и межклеточной жидкости:
• ассоциирован с функцией внешнего дыхания и почек:
- внешнее дыхание поддерживает оптимальный уровень рCO2 крови,
- почки - содержание аниона НСО3 –
Гемоглобиновая буферная система
• наиболее ёмкий буфер крови (более половины всей её буферной ёмкости, до 75%)
• компоненты буфера:
1) в тканях (высокий метаболизм – тенденция к ацидозу:
• восстановленный Hb (HHb) – функция основания + его калиевая соль (КHb)
– H+ + KHb (соль слабой к-ты)= K + + HHb (слабодиссо- циированная к-та)
– рН крови в тканях остается благодаря HHb постоянной
2) в легких:
• Hb ведет себя как кислота
– оксигемоглобин ННbО2 является более сильной кислотой, чем СО2
• это предотвращает защелачивание крови.
Фосфатная буферная система
– щелочной компонент (Na2HPO4) + кислый (NaH2PO4),
• более высокая концентрация фосфатов в клетках по сравнению с внеклеточной жидкостью:
– существенная роль внутри клеток, особенно - канальцев почек
• в крови - способствует поддержанию («регенерации») гидрокарбонатной буферной системы
Белковая буферная система
• имеет меньшее значение для поддержания КОС в плазме крови, чем другие буферные системы,
• главный внутриклеточный буфер - до 3/4 буферной ёмкости внутриклеточной жидкости, • компоненты буфера:
– слабо диссоциирующий белок с кислыми свойствами (белок-COOH) + соли сильного основания (белок-COONa),
• белковая буферная система плазмы крови эффективна в области значений рН 7,2–7,4.
Физиологические механизмы регуляции КОС
1) Дыхательная система
• в течении 1-2 мин удаляет или задерживает СО2 в прямой зависимости от рН артериальной крови,
• в покое организм выделяет значительное количество СО2, и примерно эквивалентное число Н+,
Напр., метаболический ацидоз
– ↑ [H+] - стимуляция дыхательного центра и гипервентиляции
2) Почки
• в сутки почки должны удалять 40-60 ммоль ионов водорода,
– если [H+] ↑ - выделение Н+ с мочой может значительно ↑, и наоборот
– при ↓[H+] выведение почками Н+ ↓.
• скорость секреции H+ зависит от ряда факторов
– рН в просвете, системное рСО2, минералокортикоиды, разность потенциалов по обе стороны мембраны эпителия собирательных трубочек и др.
В просвете канальца Н+ связываются с
1) HCO3 - ,
2) двузамещенным фосфатом (Na2HPO4), и некоторыми другими,
• увеличивается экскреция титруемых кислот с мочой.
3) NHз, образующимся в клетке при дезаминировании глутамина и ряда аминокислот: NH3 + Н+→ NH4+ (аммониогенез) Таким образом, повышение уровня Н+ компенсируется тремя факторами:
1) буферизация,
2) гипервентиляция и
3) изменение секреции ионов Н+ в почках
Снижение уровня Н+ и повышение анионов –
1) буферизация,
2) гиповентиляция и
3) изменение секреции ионов Н+ в почках
• Обратная связь – осуществляется с помощью афферентных волокон и направляется от хеморецепторов к центрам головного мозга.
• При достижении нормального уровня рН крови информация от хеморецепторов будет поступать по каналам обратной афферентации в нервный центр, вызывая снижение активности функциональной системы или меняя её направленность.