54. Роль отечественных ученых в развитии общей и медицинской паразитологии (в. А. Догель, в. П. Беклемишев, е. Н. Павловский, к. И. Скрябин).

Паразитология (от паразиты и ... логия), комплексная биологическая наука, разносторонне изучающая явления паразитизма. Паразитология в значит, степени экологическая дисциплина, поскольку основной её предмет — выявление взаимоотношений между паразитом и хозяином, их взаимовлияния и зависимости от факторов внешней среды. Однако Паразитология отличается от экологии свободноживущих животных, поскольку для паразитов внешней средой является в первую очередь живой организм — хозяин, а внешняя по отношению к последнему среда в основном влияет на паразита опосредованно, т. е. через хозяина. Хотя объект Паразитология— сложная система отношений между сочленами системы «паразит — хозяин — внешняя среда», Паразитология в первую очередь разносторонне изучает паразита. В эту задачу входит изучение строения паразита, всех сторон его жизнедеятельности, приспособления к обитанию в организме хозяина, жизненных циклов и географического распространения. Весьма важно также выяснение влияния паразита на хозяина и условий, при которых это влияние проявляется. Практически Паразитология направлена на охрану здоровья человека и животных (сельскохозяйственных. и промысловых) и защиту растений, разрабатывая научные основы борьбы с паразитами, с вызываемыми ими болезнями и систему предупреждения последних. Для обеспечения указанных задач Паразитология тесно связана в первую очередь с зоологией, ботаникой и с другими биологическими, медицинскими, ветеринарными, сельскохозяйственными, химическими и другими науками. В современную Паразитология широко проникли методы биохимического, иммунологического и электронномикроскопического исследования. Изучение метаболизма раскрывает многие его особенности у паразитов по сравнению со свободноживущими организмами, в частности преобладание у первых анаэробных процессов над аэробными. Иммунологические методы позволяют проникнуть во многие интимные стороны взаимоотношений системы «паразит — хозяин» на молекулярном уровне. Исследования ультраструктуры заставили пересмотреть и углубить многие представления об организации и физиологии паразитов. Оказалось, что большинство одноклеточных паразитов обладают сложной ультраструктурой. Изучение её у внутриклеточных паразитов позволило установить ранее неизвестные пути питания паразитов при посредстве «ультрацитостомов» (невидимых при оптическом микроскопировании) и пиноцитоза. Электронномикроскопическое исследование паразитических червей (сосальщиков, ленточных червей) в корне изменило прежние представления о строении и функционировании их покровов. Из этих примеров видно, как тесно связано развитие Паразитология с успехами других наук.

Паразитология подразделяют на общую Паразитология (изучает общие закономерности паразитизма), медицинскую Паразитология (паразитов человека), ветеринарную (паразитов домашних и сельскохозяйственных животных), агрономическую, или фитопатологию (изучает паразитов растений). По принадлежности паразитов к определённым систематическим группам в Паразитология выделяют специальные разделы, изучающие: болезнетворных микробов, вирусы, грибы, паразитических простейших, паразитических червей (гельминтология), паразитических ракообразных, паукообразных и насекомых. Для разработки мер борьбы с паразитами необходимо точное знание всех сторон жизнедеятельности самих паразитов, и в первую очередь их систематического положения, анатомии, гистологии и эмбриологии, их физиологии и экологии (включая жизненные циклы). Очень важно знание круга хозяев паразита, жизненного цикла последнего, взаимовлияния паразита и хозяина и их географическое распространение. Важное место в Паразитология занимает проблема специфичности, то есть приспособленности паразитов к определённому виду или группе видов хозяев (среде обитания), которая проявляется в виде приуроченности паразита к хозяину (работы В. А. Догеля). Существуют разные степени специфичности. К одному или немногим близким видам приурочены паразиты, обладающие узкой специфичностью. Часто наблюдается более широкая специфичность, когда паразиты одного вида способны существовать в (или на) хозяевах, относящихся к разным родам, семействам, а иногда даже и отрядам.

  Изучение жизненных циклов паразитов имеет первостепенное значение как для понимания исторических путей становления той или иной группы паразитов, так и для борьбы с паразитарными заболеваниями путём воздействия возбудителя на тех или иных фазах его развития. В этой связи особое значение приобретает изучение жизненных циклов паразитов во времени и в зависимости от жизненного цикла хозяина, различных условий и изменений внешней среды, в которой обитает хозяин. Среду обитания паразита делят на среду первого порядка, т. е. организм хозяина, и среду второго порядка — внешнюю по отношению к хозяину; факторы последней влияют на паразита опосредованно, через среду первого порядка (работы Е. Н. Павловского и В. А. Догеля). Не исключено, однако, и их непосредственное влияние на паразита, как это показали многие работы школы Догеля, который одну из основных задач Паразитология видел в изучении зависимости паразитофауны, взятой в целом, от изменений внешних условий, окружающих хозяина, и от изменений физиологического состояния самого хозяина. Это весьма прогрессивное направление получило название экологической Паразитология Вместе с тем, если организм хозяина является средой обитания многих видов паразитов, то воздействие среды первого порядка не исчерпывается влиянием факторов, обусловленных самим хозяином, но включает и воздействие др. паразитов, обитающих в данном хозяине (работы Е. Н. Павловского). Совокупность паразитов хозяина (или отдельного органа, в котором обитают те или иные паразиты) определяют как паразитоценоз. Состав паразитоценоза меняется в зависимости от изменения внешних условий, окружающих хозяина, и от изменения физиологического состояния его организма. Перед Паразитология возникла сложная задача определения всех взаимосвязей паразитов друг с другом в пределах органа или всего организма хозяина (при учёте факторов среды второго порядка), подразумевая при этом и изучение взаимосвязей динамики популяций паразитов в пределах популяций их хозяев, т. е. сближая проблему паразит — хозяин — среда с популяционным изучением паразитических объектов. Многие современные паразитологи (А. Паразитология Маркевич и др.) во всестороннем изучении паразитоценозов, которое они выделяют в особый раздел Паразитология— паразитоценологию, видят основной путь дальнейшего развития Паразитология

  Изучение паразитов, многие из которых тесно связаны в эволюции с определёнными группами хозяев, даёт важные дополнительные критерии для установления филогении и путей формирования фаун хозяев. Знание связей паразитов с условиями среды облегчает выяснение биологии их хозяев, расселения, миграций и биоценотических отношений. Таким образом, Паразитология даёт богатый материал для экологии, палеогеографии, решения проблемы вида и эволюционного учения в целом.

  Изучение сложных взаимосвязей паразита со средой имеет теоретическое значение, а также необходимо для разработки противопаразитарных мероприятий. При этом Паразитология тесно связана с эпидемиологией и эпизоотологией, которые изучают общие закономерности развития инвазий и инфекций, исследуют пути проникновения паразита в организм хозяина и условия, при которых развиваются заболевания, а также причины бессимптомного паразитоносительства. При установлении путей и способов проникновения паразитов в организм хозяина особое значение имеет изучение переносчиков возбудителя заболевания, главным образом насекомых и клещей. Болезни, передаваемые переносчиками,— малярия, сезонные энцефалиты, чума и многие другие, называют трансмиссивными болезнями, некоторые из них являются зоонозами. Учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний (работы Е. Н. Павловского, а также Паразитология А. Петрищевой, Н. Г. Олсуфьева, Г. С. Первомайского, А. Н. Скрынника и многих других) имеет большое значение для Паразитология, а также для медицины и ветеринарии. Показано, что в природе независимо от человека существуют очаги многих болезней, возбудители которых (вирусы, бактерии, риккетсии) циркулируют между кровососущими членистоногими (клещами, насекомыми), являющимися переносчиками, и позвоночными (грызунами, насекомоядными, птицами и др.). Если в такой природный очаг попадают человек или домашнее животное, то они заражаются через нападающих на них эктопаразитов-переносчиков. К числу трансмиссивных болезней с природной очаговостью относятся таёжный энцефалит, клещевой возвратный тиф, восточная кожная язва и многие другие. Изучение патогенеза паразитарных болезней (т. е. болезнетворного действия паразита на организм хозяина) невозможно без участия таких наук, как патологическая анатомия и физиология, которые выявляют изменения в строении и функциях отдельных органов хозяина и организма в целом. Паразитология связана также с медикаментозной терапией паразитарных заболеваний. На основе данных Паразитология возможно пресечение заражения организма хозяина возбудителями этих болезней (индивидуальная или коллективная профилактика санитарно-гигиенического характера); паразитов уничтожают во внешней среде во всех фазах их жизненного цикла; контролируют продукты, используемые для питания (ветеринарно-санитарная экспертиза); уничтожают переносчиков — возбудителей различных заболеваний; человек защищается от нападения паразитов отпугивающими (репелленты) и другими средствами; наконец, саму территорию приводят в состояние, непригодное для существования переносчиков, промежуточных хозяев и самих паразитов во время пребывания их во внешней среде (осушение болот, вырубка кустарников и др.). Неотъемлемой частью профилактики и борьбы с паразитарными и трансмиссивными болезнями служит санитарное просвещение, направленное на искоренение бытовых пережитков, способствующих заражению человека паразитами.

  Исторический очерк. На ранних стадиях развития медицины врачам приходилось иметь дело лишь с наиболее часто встречающимися и легко обнаруживаемыми простым глазом паразитическими червями и наружными паразитами. В течение многих веков существовало твёрдое убеждение, что паразиты самопроизвольно зарождаются в организме человека. Применение экспериментального метода (работы русских учёных А. Паразитология Федченко, Н. М. Мельникова, немецких учёных Ф. Кюхенмейстера, К. Фохта, Р. Лейкарта, итальянского учёного Дж. Б. Грасси и др.) открыло новую эру в развитии Паразитология, особенно в отношении раскрытия жизненных циклов паразитов. Изобретение микроскопа, появление специальных методов микроскопической техники позволили открыть мир микроорганизмов, среди которых оказались многочисленные вредители здоровья человека и домашних животных. Всё это послужило толчком для развития Паразитология

  Во 2-й половине 19 в. были открыты паразитические простейшие — возбудители ряда опасных, широко распространённых заболеваний человека (малярия, лейшманиозы, амёбиаз) и домашних животных (пироплазмоз, тейлериоз, кокцидиозы и др.). Большое значение для развития Паразитология, в особенности для борьбы с патогенными простейшими, имело открытие переносчиков: комаров рода анофелес — переносчиков малярии, клещей рода орнитодорус — клещевого возвратного тифа, мухи цеце — патогенных трипаносом и др.

  В России некоторыми учёными, изучавшими паразитов, были сделаны важные открытия: Г. Гросс впервые описал паразитических амёб человека; Д. Ф. Лямбль открыл паразитическое простейшее — лямблию; А. Паразитология Федченко описал ряд паразитических червей и экспериментально выяснил значение рачков циклопов как промежуточных хозяев паразитического червя ришты. Эти исследования, хотя и представляли большой научный интерес, не были связаны друг с другом. Паразитология как науки ещё, строго говоря, не существовало. Сводки по Паразитология появляются в России в конце 19 — начале 20 вв. Первый учебник по ветеринарной Паразитология составил Э. К. Брандт; он же перевёл на русский язык с дополнениями книгу Р. Лейкарта «Общая естественная история паразитов...» (1881). Н. А. Холодковский составил атлас паразитических червей человека, А. Л. Ловецкий — сводку по медицинской гельминтологии. К этому же периоду относятся первые большие работы в области Паразитология: К. И. Скрябин начал исследования в области гельминтологии, Е. И. Марциновский опубликовал ряд важных работ по лейшманиозам и малярии, В. Я. Данилевский положил начало изучению кровепаразитов птиц, В. Л. Якимов проводил исследования в области ветеринарной протистологии и т.п.

  После Октябрьской революции 1917 резко возрастает число учреждений, разрабатывающих проблемы Паразитология, во много раз увеличивается число научных работников — паразитологов, расширяется и углубляется тематика паразитологических исследований, появляются крупные работы, посвященные систематике и фаунистике различных групп паразитических животных. Весьма разносторонне изучены малярийные и другие кровососущие комары, москиты, многие синантропные мухи и др. (А. А. Штакельберг, А. С. Мончадский, А. В. Гуцевич). Велико значение работ В. Л. Якимова (главным образом по ветеринарной протистологии), Г. В. Эпштейна (по паразитическим простейшим кишечника), В. Б. Дубинина, А. А. Захваткина (по низшим клещам), И. Г. Иоффе (по систематике и биологии блох, их роли в передаче инфекций). Много дали паразитологические экспедиции для познания особенностей краевой патологии, изучения фауны и экологии паразитов или их отдельных групп (в этом отношении много сделано специальными гельминтологическими экспедициями под руководством К. И. Скрябина, общепаразитологическими экспедициями сотрудников В. А. Догеля и др.), для выяснения эпидемиологического и эпизоотологического значения паразитарных или трансмиссивных болезней, в том числе малярии (экспедиции Е. Н. Павловского и его учеников и сотрудников). В результате экспедиций возникли стационарные пункты для проведения исследований на местах. Базой для паразитологических исследований явились также заповедники.

  Широкое развитие в СССР и за рубежом получили экспериментальные работы на разных паразитологических объектах. В результате раскрыт жизненный цикл ряда паразитических червей, у которых ранее не были известны промежуточные хозяева (клещи-орибатиды, дождевые черви, мокрецы и др.), выявлены факторы, при которых организм становится хозяином паразита; исследовались внутри- и межвидовые соотношения паразитов кишечника. Разработано (Е. Н. Павловский) учение о ландшафтной и краевой Паразитология, что явилось научной основой для борьбы с паразитарными и трансмиссивными болезнями (см. также География медицинская). В области ветеринарной гельминтологии создано (работами школы К. И. Скрябина) учение о девастации, знаменующее коренной поворот в борьбе с паразитическими червями сельскохозяйственных животных. Постоянная связь теории и практики в изыскании мер борьбы привела (50-е гг. 20 в.) к ликвидации заболеваний малярией в СССР. Полностью ликвидировано в Средней Азии заболевание человека дракункулёзом (риштой). Существенны достижения Паразитология в деле борьбы с особо опасными инфекциями (гуляремия и др.); разработаны способы оздоровления территории от природных очагов некоторых трансмиссивных болезней (пустынная форма пендинской язвы, клещевой спирохетоз, передаваемый норовыми клещами рода орнитодорус). Велико значение теоретических работ по Паразитология и практических мероприятий в широко развёрнутой борьбе с потерями социалистического животноводства, а также для повышения продуктивности всех его отраслей. Таковы, например, системы борьбы с кровепаразитарными болезнями скота (пироплазмидозы), с гельминтозами домашних и промысловых животных, с кожными оводами крупного рогатого скота и оленей, с паразитарными болезнями прудовых рыб и др.

  Научные учреждения и общества. Проблемы Паразитология разрабатываются во всём мире, преимущественно в специализированных институтах (Пастеровские, институты при университетах, медицинских и ветеринарных учебных заведениях и т.д.). Паразитологические лаборатории имеются при морских и пресноводных биологических институтах и станциях. Широкие исследования ведутся на зоологических кафедрах в университетах, на кафедрах биологии в медицинских институтах, в ветеринарных школах, школах тропической медицины и т.д. Большую роль в развитии Паразитология за рубежом играют научные общества, например Королевское общество тропической медицины и гигиены в Лондоне, общество тропической патологии в Париже, Паразитологическое общество в США, польское общество паразитологов и многие другие. Известное значение имеют Международные паразитологические конгрессы. Первый (1964) проходил в Риме, второй (1970) — в Вашингтоне, третий (1974) — в Мюнхене.

  За рубежом издаются паразитологические журналы, из них наиболее широкой известностью пользуются «Parasitology» (Camb.— L.— N. Y., с 1908), «The Journal of Parasitology» (Lawrence, с 1914), «Experimental Parasitology» (N. Y., с 1951), «Annales de Parasitologie Humaine et Comparée» (P., с 1923), «Zeitschrift für Parasitenkunde» (B.—HdIb.— N. Y., с 1928), «Acta Parasitologica Polonica» (Warsz., с 1953), «Folia Parasitologica» (Praha, с 1954).

  В СССР имеется ряд крупных научных паразитологических школ (В. Н. Беклемишев — медицинская Паразитология, В. А. Догель — экологическая Паразитология, общие вопросы и Паразитология рыб, Е. Н. Павловский — экологическая и краевая Паразитология, природная очаговость трансмиссивных заболеваний, паразитоценозы, К. И. Скрябин — гельминтология), которые разрабатывают основные теоретические и прикладные вопросы Паразитология Существует ряд специальных паразитологических учреждений в системе АН СССР и лабораторий в институтах зоологии АН СССР и союзных республик; крупные паразитологические организации есть в системе здравоохранения (в институте эпидемиологии и микробиологии имени почётного академика Н. Ф. Гамалеи АМН СССР; институте медицинской паразитологии и тропической медицины имени Е. И. Марциновского, в саратовском институте «Микроб» и многих других); в системе министерства сельского хозяйства (Всесоюзный институт защиты растений, Всесоюзный институт гельминтологии имени академика К. И. Скрябина и др.). В СССР успешно работают паразитологические общества: Украинское с рядом областных отделений, Грузинское, Казахстанское и Ленинградское. Большую работу ведёт Всесоюзное общество гельминтологов (создано в 1940) с большой сетью республиканских и областных отделений, Всесоюзное общество протозоологов с многочисленными отделениями.

В СССР научая литература по Паразитология огромна, издаются сборники, труды экспедиций, проблемных совещаний, монографии, учебники, справочники, определители и многое другое. Издаётся журнал «Паразитология» (с 1967), а также специализированные медицинские и сельскохозяйственные издания, публикующие материалы по Паразитология

55. Учение Е.Н. Павловского о природной очаговости болезней. Ком попеты природного очага. Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные заболева­ния, их критерии. Трансмиссивные болезни (облигатные и факультативные, антропонозы, зоонозы,антропозоонозы).

Большая группа паразитарных и инфекционных заболеваний характеризуется природной очаговостью. Для них характерны следующие признаки: 1) возбудители циркулируют в природе от одного животного к другому независимо от человека; 2) резервуаром возбудителя служат дикие животные; 3) болезни распространены не повсеместно, а на ограниченной территории с определенным ландшафтом, климатическими факторами и биогеоценозами.

Компонентами природного очага являются: 1) возбудитель; 2) восприимчивые к возбудителю животные — резервуары: 3) соответствующий комплекс природно-климатических условий, в котором существует данный биогеоценоз. Особую группу природно-очаговых заболеваний составляют трансмиссивные болезни, такие, как лейшманиоз, трипаносомоз, клещевой энцефалит и т.д. Поэтому обязательным компонентом природного очага трансмиссивного заболевания является также наличие переносчика. Структура такого очага приведена на рис. 18.8.

Некоторые природно-очаговые заболевания характеризуются эндемизмом, т.е. встречаемостью на строго ограниченных территориях. Это связано с тем, что возбудители соответствующих заболеваний, их промежуточные хозяева, животные-резервуары или переносчики встречаются только в определенных биогеоценозах. Так, только в отдельных районах Японии расселены четыре вида легочных сосальщиков из р. Paragonimus (см. разд. 20.1.1.3). Расселению их препятствует узкая специфичность в отношении промежуточных хозяев, которые обитают только в некоторых водоемах Японии, а природным резервуаром являются такие эндемичные виды животных, как японская луговая мышь или японская куница.

Вирусы некоторых форм геморрагической лихорадки встречаются только в определенных зонах Восточной Африки, потому что здесь расположен ареал их специфических переносчиков — клещей из р. АтЫуотта (рис. 18.9).

Хорошо известными являются природно-очаговые заболевания, вызываемые лентецами р. Diphyllobothrium, распространенными в некоторых районах Сибири. Так, на оз. Байкал известно несколько видов ленточных червей, которые обычно паразитируют у чаек, заражающихся при проглатывании инвазированной рыбы, например байкальского омуля. Рыбы заражаются при поедании рачков, а те в свою очередь становятся промежуточными хозяевами гельминтов от фекалий птиц, попадающих в воду. Съев инвазированную рыбу, заболеть дифиллоботриозом может и человек (см. разд. 20.1.2.1).

Существуют природно-очаговые заболевания, имеющие более широкий ареал. Так, в бассейне р. Оби и Иртыша, а также в некоторых других зонах Сибири и Восточной Европы распространено заболевание описторхоз, встречающееся у медведей, выдр, кошек, волков, лис, а также у человека. Возбудителем этого заболевания является кошачий сосальщик, расселение которого ограничивается, вероятно, комплексом природно-климатических факторов. Об этом свидетельствует то, что ближайший родственник этого паразита, сосальщик виверры, встречается только в Юго-Восточной Азии и не выходит за пределы этого региона, являясь, таким образом, компонентом восточно-азиатских тропических биогеоценозов.

Небольшое количество природно-очаговых заболеваний встречается практически повсеместно. Это такие заболевания, возбудители которых, как правило, не связаны в цикле своего развития с внешней средой и поражают самых разнообразных хозяев. К заболеваниям такого рода относятся, например, токсоплазмоз и трихинеллез. Этими природно-очаговыми болезнями человек может заразиться в любой природно-климатической зоне и в любой экологической системе.

Абсолютное же большинство природно-очаговых болезней поражает человека только в случае попадания его в соответствующий очаг (на охоте, рыбной ловле, в туристических походах, в геологических партиях и т.д.) при условиях его восприимчивости к ним. Так, таежным энцефалитом человек заражается при укусе инфицированным клещом, а описторхозом — съев недостаточно термически обработанную рыбу с личинками кошачьего сосальщика.

Профилактика природно-очаговых заболеваний представляет особые сложности. В связи с тем, что в циркуляцию возбудителя бывает включено большое количество хозяев, а часто и переносчиков, разрушение целых биогеоценотических комплексов, возникших в результате эволюционного процесса, экологически неразумно, вредно и даже технически невозможно. Лишь в тех случаях, если очаги являются небольшими и хорошо изученными, возможно комплексное преобразование таких биогеоценозов в направлении, исключающем циркуляцию возбудителя. Так, рекультивация опустыненных ландшафтов с созданием на их месте орошаемых садоводческих хозяйств, проводящаяся на фоне борьбы с пустынными грызунами и москитами, может резко снизить заболеваемость населения лейшманиозами. В большинстве же случаев природно-очаговых болезней профилактика их должна быть направлена в первую очередь на индивидуальную защиту (предотвращение от укусов кровососущими членистоногими, термическая обработка пищевых продуктов и т.д.) в соответствии с путями циркуляции в природе конкретных возбудителей.

Характерной особенностью паразитизма является соответствие определенного вида паразита определенному хозяину. Это соответствие называют специфичностью паразита.

Степень специфичности паразитов может быть различна: от строгой к определенному подвиду до форм, встречающихся в десятках различных видов хозяев. Примерами специфических паразитов человека являются малярийные плазмодии, острица детская и некоторые другие. Источником инвазии этими паразитами всегда является человек. Такие специфические паразиты человека вызывают заболевания, называемые антропонозными.

Ряд других паразитов, встречающихся у человека, может поражать также и человекообразных обезьян. Таковы, например, вши, вухерерия Бликрофта и некоторые другие. Источником инвазии ими в абсолютном большинстве случаев также является человек.

Многие паразиты обладают меньшей специфичностью, чаще встречаясь у домашних и диких животных, но могут поражать также и человека. К таким паразитам относятся печеночный сосальщик, широкий лентец, вольфартова муха и многие другие. Источником заражения человека в этом случае являются обычно животные. Заболевания, вызываемые этими паразитами, называют зоонозньши.

Деление инфекционных и паразитарных заболеваний на антропо-и зоонозные имеет огромное эпидемиологическое значение в связи с разными подходами к их профилактике. Для профилактики антропо-нозных болезней в первую очередь необходимо выявление и лечение больных. Полное излечение всех больных людей этими заболеваниями должно привести к полному исчезновению этих паразитов как биологических видов. В то же время профилактика зоонозных заболеваний значительно сложнее. Для ее успешного проведения необходимы мероприятия не только по оздоровлению человека» но и других хозяев, что значительно труднее, в особенности в отношении диких животных.

У одного и того же вида паразитов специфичность может быть выражена в разной степени на разных стадиях жизненного цикла. У некоторых видов специфичность более выражена на личиночных стадиях, а половозрелые организмы обитают в большом количестве окончательных хозяев. Таковы, например, сосальщики, личинки которых адаптированы к определенным видам моллюсков, а взрослые формы могут паразитировать у разных видов млекопитающих.

Многие ленточные черви, наоборот, строго специфичны по отношению к окончательным хозяевам и проявляют меньшую разборчивость к промежуточным хозяевам.

Изменение специфичности паразитов к хозяевам на протяжении жизненного цикла обеспечивает им широкую экологическую пластичность, позволяющую выживать в меняющихся условиях, и открывает дальнейшие эволюционные перспективы.

Учет этой особенности паразитов необходим для проведения личной профилактики заражения соответствующими заболеваниями. Действительно, для предотвращения заражения лейшманиозами, трипано-сомозами или малярией (см. разд. 19.3.2) оказывается достаточным предохранение от укусов определенным видом кровососущих насекомых, в то время как для личной профилактики, например, токсоплаз-моза (см. разд. 19.3.1) необходим сложный комплекс мероприятий.

56. Циклы развития паразитов. Чередование поколений в циклах развития паразитов (на при­мере представителей разных типов и классов). Понятие об основных, резервуарных и промежуточных хозяевах. Млекопитающие как промежуточные хозяева и природные ре­зервуары возбудителей заболеваний человека.

Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свобод-ноживущих видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.

Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.

Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.

Наиболее часто резервуарами паразитов служат их дефинитивные хозяева. В том случае, когда продолжительность жизни промежуточного хозяина велика, а личинка в нем долго сохраняет жизнеспособность и иногда даже размножается, он также может выполнять роль резервуара. Продолжительность жизненного цикла разных паразитов очень сильно колеблется в зависимости от их систематического положения, видовой принадлежности и условий. Так, жизнь аргасовых клещей может продолжаться до 20 лет, кровяных сосальщиков — до 40, а детская острица и карликовый цепень живут не более 2 мес. Знание длительности онтогенеза паразитов необходимо для разработки мер профилактики паразитарных заболеваний.

Расселение паразитов может происходить на разных стадиях их жизненного цикла. Расселение во времени обычно осуществляется покоящимися стадиями: развитие на этих стадиях приостанавливается до тех пор, пока не возникают новые условия, благоприятные для дальнейшего развития. Такими стадиями у простейших являются цисты, а у гельминтов — обычно яйца и иногда инкапсулированные личинки. Обычно покоящиеся стадии очень устойчивы к изменениям внешней среды. Так, яйца аскариды могут сохраняться жизнеспособными до 7 лет, а цисты дизентерийной амебы — до 7 мес. При попадании покоящейся стадии в благоприятного хозяина перемещение последнего способствует расселению паразита (часто далеко за пределы ареала его первоначального существования). Цисты, яйца и инкапсулированные личинки могут также разноситься ветром, водными потоками и животными — механическими переносчиками.

Таким образом объясняется расширение ареалов распространения паразитов, не имеющих активных расселительных стадий в цикле развития. Многие паразиты, однако, имеют также свободноживущие подвижные стадии, служащие специально для расселения. Помимо расселения подвижные стадии часто выполняют функции поиска новых хозяев. Подвижный образ жизни промежуточных хозяев повышает вероятность контактов с окончательным хозяином. Перемещение окончательных хозяев, в которых обитают половозрелые паразиты, обеспечивает эффективное рассеивание цист, яиц и личинок паразитов по территории ареала.

Паразиты попадают к хозяевам разными путями. Нередко хозяев заражают переносчики — обычно кровососущие членистоногие. Такой способ передачи возбудителя называют трансмиссивным. Существует два его варианта: инокулятивный и контаминативный. При первом возбудитель проникает в кровь хозяина через ротовой аппарат переносчика, при втором — выделяется переносчиком с фекалиями либо иным способом на кожу или слизистые оболочки и оттуда попадает в организм хозяина через рану от укуса, царапины, расчесы и т.п. (см. разд. 21.2.2; 21.2.3).

Другой способ заражения — через промежуточных хозяев. В этом случае сам паразит не участвует в поисках хозяина, а промежуточный хозяин поедается окончательным. Столь же пассивно ведет себя паразит в случае заражения окончательного хозяина покоящимися стадиями — цистами, яйцами и инкапсулированными дичинками.

Ряд паразитов внедряются в организм хозяина на стадии свободноживущих личинок через неповрежденную кожу и слизистые оболочки.

При любом способе заражения не исключена возможность попадания паразита к неподходящему хозяину. При этом развитие паразита либо вообще невозможно, либо прерывается на начальных стадиях.

Знание путей и способов проникновения паразитов в организм хозяина необходимо для разработки мер общественной и личной профилактики соответствующих заболеваний.

Существует много путей выведения паразитов из организма хозяина. Так, паразиты, обитающие в пищеварительной системе, выделяют яйца, цисты или личинки с фекалиями. Живущие в мочеполовой системе — с мочой или содержимым влагалища, в легких — с мокротой. Паразиты внутренней среды обычно не покидают организм хозяина сами, а используют для расселения либо переносчиков, либо пассивно ожидают поедания хозяина другим хозяином.

Знание путей выведения паразитов или их покоящихся стадий из организма хозяина необходимо для правильной диагностики заболеваний. Действительно, если при постановке диагноза в одних случаях достаточно исследовать фекалии, мочу или мокроту больного с помощью микроскопа, то в других — приходится применять сложные иммунологические реакции или даже биопсию тканей больного.