3.1.5. Энергетикалық метаболизм

Бактерия жасушасындағы энергия АТФ түрінде кездеседі. Хемоор-ганотрофты бактерияларда энергияны АТФ түрінде алу реакциялары, фосфорилдеу реакциясымен байланысты тотығу-тотықсыздану реакциялары болып табылады. Осы реакцияларда тотыққан көміртегі жасушадан С02 күйінде бөлінеді. Энергияны алу әдістеріне байланысты метаболизмнің бірнеше түрлері болады: тотыгу немесе тыныс алу, ашыту немесе ферменттік жэне арсиіас.

Энергия жэне коміртегі көзі ретінде глюкоза немесе басқа*гексоздарды пайдаланғанда тотығудың бастапқы этаптары тотыгатын түрінде де, ашыту түрінде де ортақ болып келеді. Бүған глюкозаны пируватқа айналдыру жатады.

Тотыгу метаболизмі.

Тотыгу метаболизміне қабілетті бактериялар энергияны тыныс алу жолымен алады.

Тыныс алу - тотығу кезінде фосфорилденіп орайласқан тотығу-тотықсыздану реакцияларынан энергия алу, бүл кезде электрондардың донорлары органикалық (органотрофтарда) жэне бейорганикалық (литотрофтарда) қосылыстар, ал акцепторлары - тек қана бейорганикалық қосылыстар бола алады.

Тотыгу метаболизмі бар бактерияларда электрондар немесе сутегі -Н+ акцепторы молекулалық оттегі болып табылады. Бүл жагдайда пируват С2 дейін толық тотыгады. Биосинтетикалық процестер жэне сутек атомдары үшкарбондар циклы негізін салушыны жеткізіп беруші қызметін атқарады, ал оның барлығын молекулалық оттегіге күрделі мультиферментті жүйесі бар - тыныстъщ тізбек айналдырады. Бактериялардың тыныстьщ тізбегі ЦПМ-да жэне жасуша ішілік мембраналық қүрлымдарда орналасады.

71

Тыныс алу тізбегіндегі АТФ-тың құрылуы хемоосмостық процеспен байланысты. ЦПМ-дағы тасымалдаушылардың ерекше бағытталуы сутегінің ішкі мембранадан сыртқы беткейіне беріліп, соның нәтнжесінде мембраналық потенциалда байқалатын сутегі атомдарының градиенттері құрылады. Мембраналық потенциалдың энергиясы АТФазамен мембранаға шоғырланган АТФ-тың синтезделуіне жұмсалады.

Прокариоттар көміртегіден басқа да органикалық қосылыстарды, атап айтқанда ақуыздарды, С02 жәңе Н20-ға дейін толық тотықтырып энергия көзі ретінде пайдалана алады.

Аминқышқьшдары мен ақуыздар да энергетикалық ресурсіар ретінде іске асырылуы мүмкін. Оларды пайдалану бірінші кезекте дайындық сипаттағы тиісті ферменттік озгерістермен байланысты. Алдымен ақуыздар жасуша сыртында протеолиттік ферменттермен пептидтерге дейін ыдыратылады, оларды жасуша жүтып алып, жасушаішілік пептидазалар аминқышқылдарына дейін ыдыратады.

Аммонификациялау процесі «шіру» процесі ретінде де белгілі, бүл кезде жағымсыз спецификалық иісі бар, біріншілік аминдер қүрайтын заттар жинақталады.

Шіріктік бактериялар ақуыздың С02, КНЗ, Н28-ке дейін минерализациялануын жүзеге асырады. Шіріктік бактерияларға Ргоіет, Ряенсіотопаз, ВасШш сегеш жатады.

Ашыту (ферменттік) метаболизмі.

Ферментация немесе ашыту - субстраттан бөлініп алынған сутегіні органикалық қосылыстарға тасымалдау кезінде энергия алу процесі.

Ашыту процесіне оттегі қатыспайды. Тотыққан органикалық қосылыстар ортаға бөлініп жинақталады. Көмірсулар, аминқышқылдары (ароматталғаннан басқа), пуриндер, пиримидиндер, көпатомды спирттер ферменттенеді. Ароматикалық көмірсулар, стёроидтар, каротиноидтар, майлы қышқылдар аши алмайды. Бүл зкттар тек қана оттегі бар ортада ғана ыдырап тотыға алады, ал анаэробты жағдайда бүлар түрақты. Қышқылдар, газдар, спирттер ашыту өнімдері болып табылады.

Спирттік ашыту. Негізінен ашытқы саңырауқүлақтарда кездеседі. Соңғы өнімі - этанол мен С02. Глюкозаның ашытылуы ФДФ-жолмен анаэробты жағдайда өтеді. Оттегі түсе бастаған жағдайда ашыту процесі әлсіреп, тыныға бастайды. Спирттік ашытуды оттегімен басуды Пастер эффектісі деп атайды.

Спиртгік ашьпу тамақ өндірісінде (нан жабуда, шарап жасауда) қолданылады.

Сүтқышқылды ашыту. Сүтқышқылды ашытудың екі түрін ажыратады: гомоферменттік жэне гетероферментт ік.

Гомоферменттік түрінде глюкозаны ыдырату ФДФ-жолмен жасалынады. Гомоферменттік сүтқыщқылды ыдырату руо§епез, Е./аесаІіз, 8. ааііуагіш кейбір ЬасіоЪасіІІш-тің (/. (1иІ§агісш, Ь.іасііз) қатысуымен өтеді.

Гетероферменттік сүтқышқылды ашыту ФДФ-жолдарының альдолаза жэне триозофосфатизомераза ферменттері жоқ бактерияларда болады. Глюкозаның ыдырауы ПФ-жолымен өтіп фосфоглицеринді альдегид түзіледі, содан кейін ол ФДФ-жолдары бойынша пируватқа айналып, соңынан лактатқа тотықсызданады. Ашытудың бүл түрінің қосымша өнімдері этанол мен сірке қышқылы болады. Гетероферментгі сүтқышқылды ашыту ЬасІоЪасіІІш жэне ВфсіоЪасІегіит түқымдастығының өкілдерінде кездеседі.

Сүт қышқылды бактериаларды сүт өндірістерінде түрлі ашыган өнімдерді алуға жэне де антибиотиктер дайындауға кеңінен пайдаланады.

Қүмырсцацышқылды (аралас) ашыту. ЕпіегоЪасіегіасеае және УіЪгіопасеае туыстастарының өкілдерінде кездеседі. Глюкоза ФДФ-жолдарымен, ал глюконат КДФГ-жолдарымен ыдырайды.

Анаэробты жағдайда болінетін ашыту өнімдеріне байланысты процестің екі түрін ажыратады:

1. Бір жағдайда пируват ыдырау нәтижесінде ацетилкофермент жэне қүмырсқа қышқылы бөлініп, ал ол өз кезегінде көміртегінің қосқышқылы мен молекулалық сутегіне ыдырауы мүмкін. Тізбекті реакцияның арқасында түзілетін ашытудың басқа өнімдері этанол, янтар жэне сүтқышқылы болып табылады. Көп мөлшерде қышқыл түзілгенін күшті қышқылды ортада түсін өзгертетін индикатор метил- рот көмегімен анықтауға болады.

72

2. Ашытудың басқа түрінде бірқатар қышқылдар түзіледі, бірақ ең басты өнімдер ацетоин жэне 2,3-бутандиол болып табылады. Ацетонн пируваттың екі молекуласынан қүрылып, соңынан екі есе декарбоксилденеді. Тотыққан кезде ацетоиннан 2,3-бутандиол түзіледі. Осы заттар Ь-нафтолмен сілтілі ортада әрекет-тескен кезде бурыл түс береді, бүл қүбылысты бактерияларды идентификациялауда қолданылатын Фогес-Проскауерреакциясын қою арқылы анықтайды.

Майцышцылды ашыту. Май қышқылы, бутанол, ацетон, изопропанол, және бірқатар органикалық қышқылдар, атап айтқанда сірке, капрон, валериан, пальмитин қышқылдары қант ыдыратқыш қатаң анаэробтардың көміртегіні ашыту өнімдері болып табыл&цы. Осы қышқылдар спектрі анаэробтарды идентификациялауда сүйықгазды хромотография көмегімен экспресс-эдіс ретінде қолданылады.

Ацуыздардың ферменттелуі. Егер ашыту зат алмасуы бар бактериялар үшін энергия көзі ақуыздар болса, бүндай бактерияларды пептолитикалыц деп атайды. Клостридиялардың кей түрлері пептолитикалық болып табылады, ол: С. ҺЫоІуІісит, С. ЪоШІіпит. Пептолитикалық бактериялар ақуыздарды гидролиздеп, аминқышқылдарды ашытады. Көптеген аминқышқылдар басқалармен қосылып ашиды, бүл кезде кейбіреулері донор орнында болса, ал басқалары - сутегі акцепторлары болады. Донор-аминқышқылы кетоқышқылға дезаминделіп тотықтық декарбоксилдену нэтижесінде май қышқылына айналады.

Анаэробтыц тьтыс алу. Кейбір бактериялар сутегінің ақырғы акцепторы ретінде нитратты пайдалану қабілетіне ие. Нитратты тотықсыздандыру екі жолмен өтеді:

1. Аммонификация кезінде нитрат аммиакқа айналады;

2. Денитрификация кезінде нитраттың тотықсыздануы молекулалық азот немесе азоттың ашытқысына дейін жүреді. Бүл процесс нитратредуктаза ферментімен байланысты.

Сулъфаттыц тыныс алу. Анаэробты тыныс алуда сульфатты сутегінің соңғы акцепторы ретінде қолдануға тек қана екі топқа жататын бактериялар қабілетті: Оеяиі/оуіһгіо, Оезиі/оіотасиіит. Бүл бактериялар қатаң анаэробтар болып табылады, олар донор ретінде молекулалық сутегіні қолданады, сол себептен оларды хемолитотрофтарғажатқызады. Бүл бактериялар табиғатга күкіртті сутегіні түзуде жетекші орын алады.