Полуптенцовый тип развития

Обширная группа имматуронатных видов (веслоногие, попугаи, стрижи, дятлы, воробьинообразные и т. д.) неоднородна по фи­зиологической зрелости птенцов к моменту вылупления. У ряда групп (хищных птиц, сов, голенастых и некоторых других) птен­цы вылупляются в различной степени опушенными, с закрытыми, полуоткрытыми или полностью открытыми глазами. Эту сборную группу условно относят к полуптенцовым или полувывлдковым.

На примере голенастых птиц установлено, то акустическая стимуляция эмбрионов приводит к акселерации эмбрионального развития и ускорению темпов вывода птенцов, однако очередность вылупления птенцов «повторяет» порядок откладки яиц. У птенцов, вылупившихся из «стимулированных» яиц полное раскрытие глаз происходит в среднем на сутки раньше по сравнению с птенцами, не подвергавшимися на стадиях предвылупления действию акустической стимуляции.

Акустически стимулы, применяемые до включения легочного дыхания, оказывают наиболее эффективное влияние на темп и синхронность вывода молодняка у куриных и пластинчатоклювых птиц. При­внесение стимуляции на более поздних стадиях эмбрионального развития (например, с момента выхода эмбриона в воздушную камеру яйца), хотя и ускоряет темп вылупления, но значительно слабее, чем при более ранней стимуляции. Причиной подобного явления может служить следующая закономерность эмбриогенеза выводковых птиц: стадиям предвылупления предшествует завер­шение роста эмбриональных тканей, после которого происходит некоторое снижение уровня метаболизма. Если акустическая стимуляция предшествует этому перио­ду, то он, как показывают результаты исследований, может быть укорочен или полностью эли­минирован. Акселерация эмбрионального развития, таким обра­зом, сопровождается возрастанием метаболических затрат. Ус­корение метаболических процессов в эмбриогенезе птиц под дей­ствием акустической стимуляции предполагает ее влияние на центральные процессы, контролирующие метаболизм. Оно может заклю­чаться в том, что активная «нагрузка» на анализаторные системы эмбрионов облегчает развитие и усиливает возбудимость нервных клеток, включенных в систему управления обменом, в частности регулирующих дыхательные процессы. Акустическая само- и взаимостимуляция эмбрионов (как впрочем и акустические внешние стимулы, близкие к видоспецифическим) существенно влияет на развитие периферического отдела слухового анализатора птиц, а также на развитие дендритной симметрии нейронах ламинарного ядра.

Серией экспериментальных исследований организации естественного поведения птенцов воробьиных птиц вскрыты механизмы ускоренного развития сенсорных и мо­торных компонентов основных функциональных систем (пищевод и оборонительной), полноценное функционирование которых определяет синхронное завершение гнездового периода. К главней­шим факторам синхронизации вылета из гнезда разновозрастных птенцов относят: (1) постоянное пребыва­ние «младших» птенцов в сенсорнообогащенной среде, создавае­мой вокализацией и перемещениями птенцов старшего возраста, (2) стабилизацию массы тела птенцов младшего возраста перед вылетом, в процессе которой у них отсутствует замедление роста («плато»), характерное для старших птенцов. Следует подчеркнуть, что подобное «замедление» роста, как уже отмеча­лось, свойственно для матуронатных птиц перед вылуплением, но этот период сниженного метаболиз­ма может элиминироваться под действием акустической стимуля­ции. Как и в случае обязатель­ных сроков акустической стимуляции эмбрионов выводковых птиц, необходимых для получения максимального эффекта уско­ренного и синхронного вывода, для полноцен­ного физического созревания в сокращенные сроки младшим птенцам у имматуронатных птиц необходим длительный контакт с птенцами старших возрастов.

К основным факторам, ускоряющим развитие птенцов, отно­сят: повышенную двигательную активность, дополнительный ком­плекс тактильных и температурных воздействий, вызванный пере­мещением старших птенцов, и вокализацию, сопровождающую пищевую реакцию старших птенцов с первых дней жизни младших. Совокупность всех этих факторов, определяющая опережающее включение сенсорных и моторных компонентов функциональных систем гнездового периода птенцов, рассматривается как физически и социально обогащенная среда. Согласно концепции системогенеза, общие и частные закономерности онтогенеза функциональных систем находятся под определяющим действием экологических факторов, прежде всего это касается поведения.

Анализ акустической структуры сигналов и строения гортани. Многообразие морфологических типов нижней гортани в разных систематических группах птиц предполагает различие в уровне управления вокализацией у этих птиц.

Примитивная нижняя гортань представлена трахеей с преобладанием хрящевых колец, со слабой популунной складкой или без нее. Число мышц – 1-2 или значительно редуцированы. Можно предположить, что такие группы сохраняют «птенцовый» тип звуков без значительного нервного контроля за натяжением мускулатуры нижней гортани.

Нервный контроль за натяжением слаборазви­той сирингиальной мускулатуры у птенцов и взрослых неворобьи­ных птиц с относительно примитивным типом гортани сведен до минимума. Напротив, у воробьиных нерв­ная регуляция имеет решающее значение как средство контроля за многомускульным управлением сиринкса, особенно при излу­чении сложных по формам частотной модуляции песен и позывов.

У неворобьиных птиц со слаборазвитой мускулатурой нижней гортани определенную роль при звукоизлучении играет вытягива­ние шеи, ведущее к изменению положения трахеи и бронхов и обеспечивающее относительно стабильный уровень натяжения тимпанальных мембран. Хотя воробьи­ные птенцы имеют многомускульную нижнюю гортань, стабили­зация контроля за натяжением тимпанальных мембран осущест­вляется в онтогенезе поэтапно,- например, у птенцов коньков, трясогузок и жаворонков, у которых это явление имеет место в 5—7-дневном возрасте. Это достигается на основе стабилизации дыхания «дозревания» всего комплекса голосовых мышц и включения механизмов нервной регуляции их натяжения.

Необходимо подчеркнуть, что увеличение скорости воздушного потока и его объема при генерации звуков на полном выдохе в условиях отсутствия или слабого нервного контроля за голосовой мускулатурой (например при излучении сигналов «дискомфорта» и пищевых сигналов в максимальной фазе пищевой peaции маленьких птенцов воробьиных птиц), обусловливает их широкополосную, амплитудно- или частотномодулированную структуру. Подобный тип звукоизлучения сохраняется у взрослых птиц в наиболее древней форме позывов - сигналах бедствия.

Нижняя гортань трахобронхиального типа, свойственная воробьиным, имеет сложную голо­совую мускулатуру. Голосовые мышцы у воробьиных имеют максимальное развитие и их число до­стигает 7—9 пар, тогда как у более «примитивных» групп — гагар, пога­нок, веслоногих, голенастых, куриных, пластинчатоклювых и т. д.— их всего одна пара.

В простейшем случае механизм функционирования нижней гортани можно представить следую­щим образом: сокра­щение идущих вдоль трахеи грудинно-трахейных мышц прижимает трахею к бронхам и сближает голосовые (тим­панальные) мембраны, а козелок да­вит на выступ клавикулярного мешка, выпячивающего внутреннюю тимпа­нальную мембрану. Прохождение воздушной струи заставляет мембраны вибрировать. Таким образом произво­дятся звуки в гортани птиц, имеющих слаборазвитую муску­латуру нижней гортани.

Значительно усложняется функцио­нирование нижней гортани у воробьиных птиц. Грудинно-гиоидные мышцы, которые управляются подъязычным нервами, обеспечивают сложные и разнообразные движения элементов нижней гортани. особенно важна роль четырех пар трахеальных полуколец, пяти трахеальных колец наружных и внутрен-них голосовых мембран и шести пар этих мышц. Совместное действие этих элементов в момент производства звуков поворачивает четвертое бронхиальное полукольцо и приближает наружную голосо вую мембрану к внутренней. Поворот третьего бронхиального полукольца приближает переднюю часть внутренней голосовой мембраны к наружной мембране. Быстрое прохождение струи воздуха сближает мембраны и заставляет их вибрировать. Натяжение внутренней мембраны действием спинной ларинго-сирингиальной мышцы или задней бронхиальной влияет на частоту вибрации и размеры просвета бронхов и т. д.

Кроме перечисленных выше образований в звукоизлучении принимают участие, так или иначе влияя на спектрально-временные характеристики сигналов, трахеальные мешки (у эму), передний отдел пищевода (у африканского страуса и выпи), полость киля грудины (у журавлей), глоточные мешки (у дроф), пищевод (у голубей), клавикулярные и перивикулярные воздушные мешки (у многих видов воробьиных птиц). Эти резонаторы с мягкими стенками меняют свою форму и объем при действии мускулатуры, изменении положения головы, шеи, тела конечностей и т. п.

Т аким образом, производство акустических сигналов у птиц (особенно у воробьиных) связано со сложной системой морфоло­гических образований, различных по структуре, происхождению и акустическому значению. Именно поэтому вопросы нервного контроля, точной координации являются одними из наиболее важ­ных и наименее изученных в биоакустике птиц. Подход к решению этой задачи осложняется, прежде всего, тем, что в звукоизлучении у птиц участвуют мышцы различного цен­трального подчинения. Среди них выделяются непосредственно голосовая мускулатура, определяющая натяжение тимпанальных мембран и положение губ, мускулатура грудной клетки, опреде­ляющая выдыхание и прохождение воздушной струи через про' свет голосовых щелей в бронхах и трахее, а также мускулатура верхней гортани, регулирующая просвет гортанной щели, мускулатура шеи и головы, влияющая на расположение и длину трахеи, объем ротовой полости и т. д. Совместна работа всех этих образований достигает высокой степени согласованности, позволяя эффективно управлять звукоизлучением, и меняя в широких пределах частотные и амплитудные характеристики, а также временной «рисунок» сигнала.

Следует подчеркнуть, что зна­чительное влияние на процесс зву­коизлучения у птиц оказывает тра­хея — резонатор широкого спектра действий. Длина трахеи у различных групп птиц варьирует в широких пределах: от 30 трахеальных колец — у мелких воробьиных до 400 — у журавлей и фламинго. Из­менчива и форма трахеи. У кури­ных и некоторых воробьиных птиц она сужается в своей нижней ча­сти, у бескилевых и попугаев сжи­мается в дорсовентральном направлении. У самцов пластинчатоклю­вых и котинг (воробьиные) нижняя часть трахеи образует тонкостен­ные костные камеры разнообразной формы, достигающие значительных размеров. Половые раз­личия в морфологии нижней горта­ни у пластинчатоклювых выраже­ны уже на эмбриональных стадиях развития, а особен­ности механизмов звукоизлучения складываются в раннем онтогенезе н служат основой для различий в спектрально-временной струк­туре звуковых сигналов у самок и самцов сразу после вылупления.

СПЕКТРАЛЬНО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ПОЛОВЫХ РАЗЛИЧИЙ СУТОЧНЫХ ПТЕНЦОВ

Различия по внешнему виду между самцами и самками принято обозначать как половой диморфизм. Половой диморфизм проявляется у птиц, как известно, в окраске оперения, цвета тела (клюва, радужины, голых участков кожи и др.), в размерах тела, в наличии или отсутствии выростов и придатков на голове (индейки), в развитии отдельных перьев, в пропорциях, размерах и форме отдельных частей тела, в устройстве внутренних органов (морфология нижней гортани). У птенцов половой диморфизм в окраске оперения отсутствует.

Известно, что половые гормоны продуцируются и выделяются гонадами птиц уже в эмбриональный период. Гонады куриных эмбрионов начинают про­дуцировать женский половой гормон с 4-го дня, а мужской — с 6-го дня инкубации, т. е. задолго до наступления половой морфологической дифференциации.

Нижняя гортань утиных эмбрионов имеет к 13-му дню инкубации заметный половой диморфизм: у самок она симметрична и развита слабо, у самцов имеет больший размер и асимметрична (значительное расширение на левой стороне - резонатор).

Путем частичной или полной кастрации куриных и утиных эмбрионов с помощью рентгеновских лучей доказано, что половая дифференциация соматических тканей зависит от гормональной секреции гонад эмбриона. Для развития нижней гортани мужские гормоны не нужны, а женские — тормозят его. Дифференциация полов у птиц обу­словливается женским гормоном, мужской гормон, хотя и имеется у обоих полов, подавляется женским.

Половые гормоны оказывают воздействие на обмен веществ, С 11-го дня инкубации имеется достоверное различие в газооб­мене куриных эмбрионов разного пола. Несколько различна и средняя длитель­ность инкубационного периода для петушков и курочек. В первые 8 ч вылупления в партии цыплят преоблада­ют курочки, во вторые 8 ч количество цыплят обоего пола при­мерно одинаково, а в конце периода вылупления наблюдается большое количество петушков. В связи с различиями в морфологии и физиологии эмбрионов имеется, по-видимому, раз­личная чувствительность к отрицательным воздействиям среды. За период с 12-го по 19-й день инкубации погибает больше сам­цов, а с 19-го дня и до вылупления — самок. Сум­марное количество эмбрионов каждого пола, погибающих во вре­мя инкубации, примерно одинаково. Соотношение полов при вылуплении бывает равно 1 : 1 только при сопоставлении боль­шого статистического материала, в каждом конкретном случае на соотношение полов влияют различные факторы: возраст роди­телей, интенсивность их обмена веществ, качество половых клеток и т. п..

Цыплята разного пола сразу после вылупления имеют ряд морфологических и физиологических отличий. Вес тела самцов на 2,7 г больше веса тела самок, у них же выше частота сердечного ритма на 8 ударов в 1 мин: 212 у самцов и 204 у caмок. Из внутренних органов у самцов больше масса отдела желудка и сердца, а у самок — масса печени.

За последнее двадцатилетие проведено много исследований, посвященных «переделке» пола или возможному сдвигу соотношения полов. Эта проблема имеет первосте­пенную практическую важность для промышленного птицеводства. При имплантации таблетки стилбестрола курам у их потомства получали небольшие сдвиги в соотношении полов, при введении гормона петухам этого не наблюдалось. Смещение соотношения полов при введении половых гор­монов в яйце получено рядом исследователей, однако полной инверсии пола в этом случае не происходило. Некоторое изменение пола зафик­сировано при опускании яиц в раствор гормонов и витаминов.

Определение пола у суточных птенцов куриных птиц представляет несомненный практический интерес. Было предложено определять пол при помощи спектрально-звукового анализа сигналов птенцов.

Поскольку сигналы бедствия относятся к наиболее древней форме позывов и механизм их излучения сохра­нился в процессе эволюции без изменений у птиц в целом, правомерно предпола­гать универсальность акустического метода определения пола для суточных птенцов куриных, а также чайковых птиц и других видов.

Птенец, помещенный в дискомфортное состояние (перевернут вниз головой) издает сигналы, записываемые и затем анализирующиеся при помощи метода сравнения сонограмм. Различия достоверны.

АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ ПТЕНЦОВ

Процесс вылупления из яйца — важный качественный сдвиг в развитии особи, определенный момент онтогенеза. Переход от акустического восприятия внешнего окружения, свойственного для эмбрионов, к комплексной афферентации у птенцов сопровождается дальнейшим развитием их акустической сигнальной системы. Формирование голосовых реакций — длительный процесс, он начинается в пренатальный период и заканчивается установлением весенней демонстративной песни, которая часто складывается в конце первого года жизни, а иногда значительно позднее.

Групповые голосовые сигналы птиц принято разделять на две основные группы – позывы и песню. Позывы - наследственно обусловленные, служащие выражением различных эмоциональных состояний. Основу песни он рассматривал лишь как совокупность ряда характерных признаков, в том числе: общую способность птиц к воспроизведению звуков; общую видовую характеристику песни; темп исполнения. Исследования последних лет свидетельствут о более жесткой генетической детерминации песни многих видов птиц. Во многих случаях, недооценивается роль вокального обучения, которое чаще следует рассматривать как генетически предопределенное саморазвертывание песни. В этих случаях пение партнеров может выступать не как основа матричного, копирующего обучения, а лишь как своеобразный стимулирующий, пусковой или сигнальный механизм. Особенно наглядно это проявляется в сложных, жестко фиксированных вокальных репертуарах зяблика и восточного соловья.

Позывы птиц принято относить к жестко детерминированным формам сигнализации. Как правило, филогенетически древние, простые по структуре, слабо подверженные географической изменчивости позывы птиц откосятся к генетически преформированным. Это свойственно как для неворобьипых, так и для воробьиных птиц. На развитие специфических групповых позывов, особенно на скорость их развертывания и правила адекватного упо­требления, большое влияние оказывает внешнее окружение, стимулирующее или блокирующее действие.

Достаточная зрелость птенцов выводковых птиц позволяет им покидать гнездо сразу после обсыхания. Высокая степень функ­циональной готовности нервной системы обеспечивает способность птенцов определенным образом реагировать на внешние раздра­жители. В условиях ограниченной видимости (травяной ярус — для куриных птиц; заросли прибрежной и водной растительно­сти — для некоторых куликов и пластинчатоклювых) важную роль в ориентации и координированном поведении выводка играет звуковая сигнализация. Все вопросы, связанные с принципами кодирования биологической информации в звуковых сигналах птенцов и птиц-родителей, с интеграцией и временно необходимым распадением выводка, представляют особый интерес. Исследова­ния поведения именно в этом аспекте способны вскрыть механиз­мы, позволяющие выводку сохранять свою целостность, ориенти­роваться в пространстве, т. е. механизмы, обеспечивающие при данном биологическом типе развития наилучшее выживание вида (видов) в целом. Однако эти вопросы не решаются вне рассмот­рения общего онтогенеза голосовых реакций у птиц.

Звуковая сигнализация у птенцов выводковых птиц привлека­ла внимание исследователей большей частью в связи с попытками построения классификационных схем либо для использования их в качестве систематических критериев.

Исследования, проведенные на различных видах куриных, пластинчатоклювых птиц и куликов, свидетельствуют об общих закономер­ностях онтогенеза голоса и сложных форм поведения, свойствен­ных для матуронатных видов. Как правило, акустическая сигна­лизация птенцов представлена пятью основными категориями зву­ков, отражающими особенности физиологического и «социального» состояния (сигналы «дискомфорта», «комфорта», ориентировоч­ные звуки, сигналы тревоги и конфликтных ситуаций). В первые дни жизни у птенцов сохраняются, кроме того, и «щелкающие» звуки.

Сигнальное отражение отрицательных мотиваций

Как известно, критерием выраженности любых мотиваций яв­ляется комплекс поведенческих реакций. В ранг отрицательных мы включаем мотивации, связанные с отрицательным физиоло­гическим или «социальным» состояниями птенцов: при охлажде­нии, голоде, одиночестве и т. п. Учитывая, что многие сигналы имеют ряд плавных взаимных переходов, не следует рассматри­вать предлагаемый вариант анализа акустической коммуникатив­ной системы птенцов как единственный и претендующий на уни­версальность.

Так, например, для птенцов наземногнездящихся колониальных видов чайковых птиц (серебристой и сизой чаек, полярной крачки и др.) характерны две отчетливо выраженные категории сигналов дистантной связи — ориентировочные и «дискомфортные», — обеспечивающие индивидуальное опознавание и необходимую акустическую ориентацию. В подсемействе Larinae резко выделяется род Rissa. Птенцы моевки (Rissa tridactyla L.), гнездящейся колониально на уступах скал, свойственна значительная «редукция» голосовых реакций по сравнению с другими видами колониальных. Наскальное гнездование, исключающее дистантные взаимодействия птенцов и их «перемешивание», привело к «минимизации» в наборе сигналов дистантной связи: общий недифференцированный сигнал выполняет функцию дискомфортных и ориентировочных звуков. Птенцы утратили покровительственную окраску и рефлекс убегания от врага, свойственные для колониальных наземногнездящихся чайковых птиц.

Структура акустической сигнальной системы птенцов поморников (Stercorariidae) наряду с архаичными признаками, свиде­тельствующими о древности семейства и близости его к предковым формам чайковых в целом, обусловлена определяющим дей­ствием в процессе эволюции экологических факторов, таких, как гнездование преимущественно отдельными парами.

Исключительно показательным примером влияния экологии онтогенеза на структуру акустической сигнальной системы могут служить чистиковые. Ориентировочные звуки как вариант сиг­налов дистантной связи характерны для птенцов колониально гнездящихся видов с высокоразвитым индивидуальным опозна­ванием (тонкоклювая и толстоклювая кайры), но не дифферен­цированы от общих «дискомфортных» сигналов у гагарки, чистика (одиночное гнездование) и тупика (колониальное норное гнездование).

Элементы защитного поведения — прекращение эмбрионами дви-течьной и звуковой активности в ответ на сигналы тревоги на­сиживающей птицы — свойственны выводковым и полувыводковым птицам уже на стадиях предвылупления. Вылупление обес­печивает быстрое обогащение сенсорного обеспечения: звуковая афферентация дополняется зрительной. Именно этот качественный сдвиг в онтогенезе выводковых и полувыводковых птиц слу­жит основой для «дозревания» оборонительной функциональной системы. Сигнальная преемственность и груп­повое обучение при формировании стереотипов оборонительного поведения и становлении сигналов-маркеров опасности имеют определяющее значение. У имматуронатных птиц «дозревание» оборонительной функциональной системы опосредовано сроками .включения зрительного анализатора и пол­иостью завершается в период постгнездовых кочевок.

Сигнальное отражение положительных мотиваций

Индикаторами положительного физиологического и социального состояний птенцов служат «комфортные» звуки. В первые дни после вылупления они сопровождают процессы согревания и кормления, чистки, различные контакты с самкой или собратьями. Звуки «комфорта» птенцов куриных многообразнее, чем пластинчатоклювых. Излучение сонных «трелей» одним из птенцов инициирует такое же поведение у всех остальных птенцов в группе. Специфическим вариантом комфортных звуков являются сигналы «приветствия»,- у птенцов гусей и казарок они сопровождаются характерными «поклонами». Звуки приветствия при увеличении числа импульсов и ритма излучения приобретают агрессивно-оборонительные функции и используются в конфликтных ситуациях. Наиболее сложный репертуар сигналов комфорта у куликов – тулеса, кулика-сороки и шилоклювки (5 вариантов).

Пищевые сигналы представляют собой комбинацию звуков, издаваемых при групповых контактах и согревании. У птенцов некоторых куликов представлекны специфические комфортные сигналы, которые они издают, следуя за самкой или в контакте с ней. У чаек и чистиков наиболее многообразны комфортные сигналы в условиях согревания.

Для воробьиных птиц отмечены различия в характере звуков, издаваемых голодными и сытыми, спящими или активно двигающимися птенцами. Засыпающие птенцы воробьиных издают комфортные «трели». особенно широко из комфортных сигналов у воробьиных представлены различные модификации птенцового «бормотания».

Адаптивные особенности акустической сигнализации и поведения птиц в раннем онтогенезе

П ри смене привычного акустического птенцового фона и резком изменении биологической ситуации для выводковых птиц характерны ориентировочные сигналы. Отсутствие напряженности ситуации (например, длительное отсутствие контактов с родителями или собратьями) маркируется изменением ритма излучения импульсов. Как правило, это достирается путем увеличения количества структурных элементов в посылке. Ритмическая последовательность одиночных импульсов плавно преобразуется в гомотипическую секвенцию позывов, включающих 2—3 импульса (рис. 36). При сохранении напряжениости ситуации происходит дальнейшее нарастание ритма сигналов, осуществляемое как бы за счет возврата к первона­чальному структурному варианту: образуется гомотипическая секвенция импульсов с высоким ритмом повторения. Этот фраг­мент динамического состояния вокализации .принято идентифи­цировать как сигналы «дискомфорта». Динамический сигнальный ряд от ориентировочных до «дискомфортных» звуков характери­зуется нарастанием ритма излучения. В большинстве случаев именно сигналы «дискомфорта» являются завершенным звеном сигнального ряда. Встреча партнеров по выводку или любое другое благоприятное изменение ситуации приводит к переходу на «комфортную» вокализацию (рис. 36).

Если отрицательное «социальное» (или физиологическое) со­стояние продолжает оставаться ведущей мотивацией, то функцию завершающего звена выполняют сигналы «бедствия». При этом изменяется не только динамическая организация сигнального ряда, но и структурная: увеличение ритма излучения импульсов сопровождается сокращением их длительности. Сигналы могут приобретать трелевое звучание. Звуки «бедствия» служат маркерами максимально опасной ситуации (птенец cxвачен хищником и т. п.).

Ориентировочные и «дискомфортные» звуковые сигналы птенцов выводковых птиц выполняют функцию сигналов связи и вызывают поисковую реакцию приближения. Увеличение частоты повторяемости отдельных элементов обеспечивает большую вероятность приема сигнала при наличии помех. Наблюдения за выводками куриных и пластинчатоклювых в природе показывают, что интенсивность поисковой реакции у птенца возрастает при увеличении ритма сигналов, излу­чаемых другим членом семьи (например, при переходе от ори­ентировочных к «дискомфортным» звукам). Таким образом, взаимная акустическая ориентация птенцов в выводке обеспе­чивает один из механизмов его интеграции и имеет важное адап­тивное значение. Сигнальный ряд, от­ражающий динамику отрицательных мотиваций, может сопро­вождаться не только адекватным увеличением роли «интегративного» поведения птенцов. При достижении определенного уровня мотивации возможен переход к иным формам поведения. Например, излучение сигналов «бедствия» вызывает в выводке реакцию бегства или «затаивания». Подобные механизмы «дез­интеграции» играют важную роль в обеспечении со­хранности семейных групп.

В динамике сигнального ряда, отражающего «комфортные» (в широком смысле) мотивации, прослеживаются аналогичные закономерности (рис. 36). Начальным элементом ряда могут, как и в случае отрицательных мотиваций, служить ориентиро­вочные звуки. Наиболее полный «идеализированный» сигнальный ряд выглядит следующим об­разом: ориентировочные звуки — «комфортные» сигналы (одиочное кормление) — «комфортные» сигналы (групповое кормление) - «комфортные» трели насыщения — «сонные» трели. Выдел_я категории звуковых сигналов, отражающих динамику «комфортных» мотиваций, имеют самостоятельное функциональное э ние, заключающееся в стимуляции и синхронизации пищевого поведения, отдыха, сна и т. п.

Рассмотренная динамика отрицательных и положительны мотиваций, а также отражающие ее сигнальные ряды в сумме составляют фоновое поведение птенцов. Особый интерес представляет переход от фоновой «дискомфортной» вокализации к «комфортным» формам поведения и наоборот. Возможны два варианта перехода: быстрый (рис. 36) и плавный. Первый свой­ственен для ситуаций, когда отбившийся от выводка птенец после длительного одиночества встречается с родителями или собратья­ми. Аналогичным образом звуки «приветствия» у гусят резко сме­няются агрессивными сигналами при появлении в выводке «чужака». Второй вариант перехода отражает медленную смену мо­тиваций (например, птенец согревается после сильного охлажде­ния). В этом случае сигнальный ряд, отражающий динамику мо­тиваций, включает промежуточные категории звуков.

В некоторых случаях промежуточные категории сигналов маркируют вполне определенную поведенче­скую реакцию. Например, пищевые сигналы птенцов у большин­ства видов куликов представляют собой конгломерат из «кон­тактных» и «комфортных» сигналов при согревании. Если учесть что непосредственному кормлению предшествуют короткие перебежки за родителями в поисках корма, чередующиеся с паузами, необходимыми для обогрева под взрослой птицей, то происхождение и место данной промежуточной категории вокализации в общей стратегии пищевого поведения становятся понятным.

Необходимо учитывать, что экспресс-изменения ситуации вызывают соответствующие изменения и в фоновом поведении птенцов. Появление хищника, о котором предупреждают родители (или он замечен птенцами), прерывает рассмотренные нами выше сигнальные ряды в любой их «точке». Происходит качественно новый скачок — излучаются сигналы тревоги, блокирующие все формы «комфортного» и «дискомфортного» поведения. Следует реакция «затаивания», которой иногда предшествует короткая побежка птенцов в укрытие (например, в заросли травы и т. п.).

Акустическая сигнализация играет важную роль и в организации гнездового поведения птенцов имматуронатных птиц - пищевая вокализаиия птенцов служит важнейшим фактором синхронизации пищевого поведения. Пищевая реакция включает целый ряд моторных реакций который, однако, нельзя рассматривать в отрыве от акустического компонента. Эндогенный цикл пищевой активности, определяющий спонтанное возникновение пищевой реакции в отсутствие сенсорных стимулов — сигналов прилета родителей с кормом синхронизируется в выводке акустической и двигательной активностью птенцов. Спонтанная пищевая реакция проявляется, прежде всего, у птенцов с наиболее сильной пищевой мотивацией. Вступление остальных членов выводка в «пищевой хор» трудно определить как спонтанный поведенческий акт, поскольку он индуцирован двигательной и вокальной активностью наиболее голодных птенцов.

Голодные птенцы излучают высокочастотные «верещащие» звуки. Спектральные характеристики сигналов подвер­жены возрастным изменениям: от 1,6—6,8 кГц — у однодневных птенцов до 3,8—6,0 кГц и 2,8—4,6 кГц — у 3- и 7-дневных, предъявление птенцам зрительных адекватных раздражителей макет головы чайки) вызывает изменение вокализации — верещание птенцов сменяется сиплым писком. Длительность импульсов сокращается с 0,3—0,38 с до 0,1—0,3 с. птенцов.

Нарастание уровня отрицательных мотиваций (например, длительная изоляция птенца от собратьев, ссаживание его с незяакомыми птенцами сопровождается уменьшением длительности звуков (0,1-0,23 с) и увеличением ритма их излучения. В критически опасных ситуациях (птенец схвачен хищником или находится в руках человека) характерны сигналы бедствия.

Итак, нарастание уровня мотиваций (как положительных, т и отрицательных; находит свое отражение в сходных тенденциях звукового сигнального ряда: сокращении длительности отдельных структурных элементов и увеличении ритма излучения

Синхронизация пищевого поведения птенцов устанавливается в течение 3 дней после вылупления. Акустический компонент в процессе синхронизации пищевой реакции выводка озерных чаек играет ведущую роль.

Возрастные изменения вокализации птенцов

Рассмотрим возрастные изменения на примере некоторых групп птиц. У бескилевых в основ­ном возрастным изменением является редукция голоса. Птенцы нанду и эму имеют развитую систему звуковой сигнализации, типичную для выводковых птиц в целом. Редукция голоса у бескилевых обусловлена возрастными морфологическими изменениями звукоизлучающего аппарата и вспомогательных структур. Основными причинами редукции голоса служат увеличение размеров трахеи (как длины, так и площади поперечного сечения), при котором становится невозможным излучение гармонических сигналов; изменения пространственного расположения тимпанальных мембран внутри бронхиальных проходов, вызванное ростом трахеи; возрастные утолщения тимпанальных мембран.

Более сложные изменения претерпевает вокализация куликов. Так, например, сигналы «дискомфорта» у суточного птенца кулика связаны в основном с ситуациями охлаждения. К возрасту 21-30 дней длительность импульсов в сигналах «дискомфорта» возрастает – теперь они используются при оборонительном поведении и при появлении опасности.

Еще более сложные изменения характерны для ориентировочных сигналов. С возрастом длительность всех импульсов в сигнале становится примерно равной, они становятся более высокочастотными, количество импульсов увеличивается, а их длительность в целом сокращается. Сигналы приобретают трелевое звучание. В дальнейшем, когда птенцы, поднявшись на крыло, кочуют стайками во время осеннего отлета, ориентировочные сигналы у них сохраняются. Однако теперь они выполняют функцию основных видовых позывов, с помощью которых поддерживается пространственная структура стаи.

В онтогенезе голоса чистиковых птиц отчетливо прослеживаются тенденции, связанные с видовой спецификой. У птенцов гагарки возрастные изменения вокализации (до 14-дневного возраста) выражаются в приобретении сигналами узкополосного и высокочастотного звучания, а затем в период с 21 по 30-й день происходит постепенная ломка голоса — он обретает низкочастотную окраску, характерную для вокализации взрослых птиц.

У японского перепела с третьей недели жизни в сигналах дискомфорта птенцов проявляются параметры голоса взрослой птицы. Сигналы приобретают «шумовое» звучание и у самцов выполня­ют в последующем функцию брачных криков.

У воробьиных птиц на примере галки выделены четыре эта­па развития вокализации. Отмечено, в частности, что после открытия глаз вместе с появлением новых форм поведения возрастает разнообразие позывов, которое достигнет своего максимума перед вылетом из гнезда. У слетков структура позывов и их набор сходны с дефинитивным, но из-за неустой­чивости режима генерации изменчивость вокализации выше, чем у взрослых птиц. В широких пределах меняется и длительность сигналов: от коротких — на I этапе до продолжительных – на II этапе и вновь коротких — у слетков.

Пять основных этапов развития звукового репертуара выделено для мелких воробьиных. Первый («раннегнездовой») начинается с момента вылупления и заканчивается к моменту прозревания птенцов. Второй («позднегнездовой») характеризуется формированием дефинитивных видовых зывов («слетка», «тревоги», «бедствия»). Третий («послегнездовой») этап включает период от оставления птенцами гнезда до распадения выводков и перехода молодых птиц к самостоятельному образу жизни. Четвертый этап приурочен к периоду гормональной перестройки организма во время осенней и началу проявления миграционной активности. Он характеризуется сокращением употребления птицами различных комфортных сигналов, увеличением в репертуаре доли оборонительных и формированием основных элементов «осенней подпесни». Пятый этап совпадает с началом репродуктивного цикла. Он сопровождается резким повышением песенной активности и формированием новых оборонительных сигналов.

Выделены три основных типа развития акустических сигналов воробьиных птиц: «островковый», «ветвистый» и «взрывной». При «островковом» типе онтогенеза все категории сигналов, за исключением пищевых, возникают независимо друг от друга (славковые, мухоловковые). «Ветвистый» тип основан на преемственной связи основных позывов с пищевыми сигналами (дроздовые). «Взрывной» тип характеризуется появлением основных категорий сигналов за короткий срок (менее недели). За этот период формируется весь звуковой репертуар, за исключением некоторых сигналов репродуктивного цикла. Этот тип развития сигналов типичен для синиц.

АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ПТИЦ В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

В биоакустике птиц пристальное внимание уделяется в основ­ном двум аспектам: роли звукового общения в микроэволюции (локальные диалекты, географическая изменчивость песни и по­зывов) и дивергенции вокализации у близко­родственных видов.

Применение филогенетического метода для анализа акусти­ческой системы сигнализации осложняется по причине высоких, особенно для воробьиных птиц, темпов эволюции сигналов, при­водящих к резкой дивергенции их даже у близких видов.

В своих исследованиях на примере неворобьиных птиц мы предприняли попытку рассмотреть эти проблемы, уделив особое внимание поведенческим и голосовым реакциям, связанным с за­ботой о потомстве.

ГОЛОСОВЫЕ РЕАКЦИИ ТРУБКОНОСЫХ (Procellariiformes) И РЖАНКООБРАЗНЫХ (Charadriiformes) ПТИЦ

Трубконосые птицы — одна из наименее исследованных групп в орнитологической биоакустике. Имеется ряд отрывочных све­дений о вокальном «репертуаре» буревестников, альбатросов и качурок, свидетельствующий об ограниченном наборе голосовых реакций. Это подтверждают и наши исследования звуковой сигнализации Глупышей и северных качурок в гнездовой период.

В колониях глупышей фоновой вокализацией являются «раскатистые» крики. Они сопровождают брачный ритуал при котором партнеры сидят друг против друга, совершая движения клювами из стороны в сторону. По-видимому, он служит индивидуальным маркером птиц. Насиживающий глупыш излучает его в ответ на приближение не только соседей, но и своего брачного партнера. Спектрально-динамическая структура «раскатистых» криков значительно варьирует у разных особей, что может служить основой для индивидуального распознавания.

Видоизмененным вариантом «раскатистых» криков являются «стрекочущие» звуки, отражающие у глупышей нарастание возбуждения. «Стрекочущие» крики излучаются в основном при неожиданном появлении «чужаков» в непосредственной близости от гнезда. «Раскатистые» и «стрекочущие» звуки хорошо различимы на слух. «Стрекочущие» крики представляют собой как бы экспрессивный вариант «раскатистых»: сокращается длительной импульсов и увеличивается ритм их излучения. Подобная закономерность, когда ритмическая структура может отражать степень эмоционального возбуждения, широко встречается в акустической сигнальной системе птиц. Агрессивное взаимодействие глупышей у гнезд со­провождается своеобразными звуковыми сигналами — «плевками», которые хозяин гнездовой территории адресует ее нарушителю.

Акустическая активность северных качурок (Oceanodroma lecorrhoa) приурочена к ночному времени суток. В этот период они совершают облеты гнездовой колонии, сопровождая их специфи­ческими звуками — единственными, которые удается зарегистри­ровать в гнездовой период. Эти сигналы представлены гетеротипической секвенцией импульсов, число которых может варьи­ровать от 5 до 10. Первый импульс в секвенции, как правило, модулирован по частоте, последний имеет наименьшую длительность. На слух эти звуки северных качурок воспринимаются как трескучие трели.

Ржанкообразные являются чрезвычайно удобным объектом для исследования экологических и эволюционных аспектов звуков общения. Для различных их видов характерны разнообразные экологические условия, различная популяционная структура — от строго территориального гнездования до облигатной колониальности. Акустический репертуар многих видов богат и разнообразен.

Ток и позывы куликов (Charadrii)

Несмотря на широкую адаптивную радиацию, подотряда Кулики — экологически четко очерченная группа. Питание в основном мелкими беспозвоночными определяет ход эволюции куликов по пути специализации к «зондированию» субстрата. Годовой цикл куликов разделяется на две фазы с резко различным характером популяционных взаимоотношений. Во время зимовок и на пролете кулики держатся стаями, в гнездовой период большинству из видов свойственна территориальность. Некоторые виды песочников (дутыши и острохвостый песочник) образуют концентрацию индивидуальных территорий, так называемые «агрегации». Поведение куликов, связанное с заботой о потомстве, сопровождается различными голосовыми реакциями. Выделяются четыре основные категории акустических сигналов в гнездовой период: контактные, призывные, тревожные и токовые.

Контактные сигналы характерны при насиживании кладок, особенно незадолго до вылупления, когда устанавливается акус­тическая связь между эмбрионом и насиживающей птицей, и при согревании птенцов. Контактные звуки, как правило, представ­лены несколькими вариантами даже у одного и того же вида ку­ликов. Это достигается за счет изменения временной структуры сигнала (длительности, ритма излучения) и его спектральных параметров (спектральных границ, формы часттной модуляции). Контактные сиг­налы белохвостого песочника, обогревающего птенцов, представ­лены либо одиночными импульсами, либо сериями «писков». У камнешарки они имеют трелевое звучание. Общая особенность контактных сигналов — сниженная по сравнению с другими типами интенсивность звучания. Они могут включать обрывки токовых сигналов в тех случаях, когда с птенцами находится самец. Однако в подобных ситуациях характерен вариант токовых звуков; спектрально-временные параметры при этом не изменяются. Обогревание и контакт взрослых с птенцами вызывают у последних излучение комфортных сигналов, имеющих множество вариантов.

Призывные сигналы взрослых птиц связаны сбором затаившихся птенцов, либо с передвижениями выводка. В некоторых случаях прослеживается прямая связь ритмической организации сигналов с изменением биологической ситуации. Когда взрослая птица собирает птенцов, ритм излучения импульсов увеличивается при и первом же ответном писке; например, у большого улита ритм возрастает при этом с 2—3 до 4—5 имп/с. Ускорение ритма мбжет достигаться и переходом к другому варианту сигнала. Сбор за­таившихся птенцов перевозчик начинает с призывного свиста, затем следует переход к излучению 2—3-импульсных посылок. Призывные сигналы некоторых видов куликов, например камнешарки, представлены исключительно трелями различной длитель­ности.

Призывные сигналы излучаются с гораздо большей интен­сивностью, чем контактные. Сигналы следования, излучаемые при передвижениях выводка, ориентируют движущихся птенцов в нуж­ном направлении, являясь своеобразным звуковым маяком. При­зывные сигналы вызывают у затаившихся птенцов реакцию при­ближения к родителям. При этом характерно установление первоначального акустического контакта: в ответ на призывные сигналы родителей птенцы издают ориентировочные звуки.

Тревожные сигналы куликов в гнездовой период связаны, как правило, с особой формой поведения у гнезда - отвлекающими демонстрациями. Отвлекающие дeмонстрации у белохвостого песочника представлены как неспецифическими, так и специфическими элементами. Различные отвлекающие демонстрации сопровождаются голосовыми реакциями. Слетая с гнезда и совершая последующий демонстративный полет, самец излучает токовую трель. При слете с гнезда, отведении и активной демонстрации птицы на земле излучается длинная трелька. В непосредственной близости от гнезда у белохвостого песочника мы отметили две формы отвлекающих демонстраций: имитация птенца и имитация раненой птицы. Имитация птенца сопровождается излучением специфических сигналов — тонких писков. Эти сигналы по спектрально-временной структуре сходны с сигналами бедствия . У самцов трель имитации птенца иногда переходит в токовую.

Поведение насиживающих белохвостых песочников у гнезда зависит от степени продвинутости инкубации и от индивидуаль­ных особенностей птиц. На ранних стадиях инкубации при под­ходе человека птица или слетает, или убегает с гнезда молча и незаметно. Перед вылуплением белохвостые песочники чаще всего пользуются демонстративным поведением, подкрепляемым голосовыми реакциями, привлекая внимание угрожающего объек­та на себя.

Яйца в кладках белохвостого песочника проклевываются в среднем за 2,0—2,5 дня до вылупления птенцов. С этого момента характерно увеличение беспокойства насиживающей птицы. Она слетает с гнезда на большом расстоянии от наблюдателя и ле­тает с тревожными звуками (длинные трельки) в непосредствен­ной близости от него. С момента проклева яиц насиживающая птица начинает издавать кроме длинной короткую трельку, если угрожающий объект оказывается у гнезда ближе 5 м. При большем расстоянии от него по-прежнему изда­ется длинная трелька. Третий вариант трельки у белохвостых песочников условно назван успокаивающим; он включает 15—17 коротких импульсов. Успокаивающую трельку взрослая птица издает в тех случаях, когда опасность миновала, но не исчезла полностью. Птенцы прекращают затаиваться и отвечают сигналами диском­форта, что побуждает родителей к их согреванию.

Структура акустической сигнальной системы одиночно гнездящихся и колониальных видов чистиковых птиц (гагарки и кайры) имеет существенные различия, несмотря на их близкое сходство. Как предполагает Ю. М. Кафтановский (1951), предковые формы кайр гнездились в укрытиях подобно гагарке, а затем перешли к открытому гнездованию на карнизах. Звуковые сигналы гагарки имеют примитивную организацию. Звуки кайр, наоборот, характеризуются ритмом и структурированностью. Следовательно, переход к колониальному гнездованию у чистиков сопровождается общей дифференциацией акустической сигнализации, увеличением количества различных голосовых реакций за счет изменения спектральных и временных параметров.

Ислледованиями механизмов индивидуального опознавания у трубконосых, чайковых и чистиковых птиц установлено, что маркерами особи являются преимущественно временные параметры звуковых сигналов. При переходе к колониальному гнездованию дифференцируются новые категории голосовых реакций (например, крик прилета на гнездо некоторых чаек, крик слета с гнезда у моевки).

Усложнение структуры акустической системы обеспечивает более «дробное» сигнальное отражение мотивационных состоя­ний, при котором уровень мотивации определяется не только сменой голосовых реакций, но и соотносительной частотой излу­чения различных сигналов. При анализе акустической сигналь­ной системы чистиковых отмечается закономерное усложнение структуры вокализаций и увеличение длительности сигналов в ряду «гагарка — толстоклювая кайра — тонкоклювая кайра», что соответствует направлению эволюции в процессе формирова­ния этой группы птиц.

Второе направление адаптации чистиковых птиц в связи с зашумленностью прибрежных биотопов — смещение вокализации в область высоких частот (чистик). Таким образом, экологические условия обитания обусловливают у птиц адаптивные перестройки структуры видовой акустической сигнальной системы.

Известно, что темпы эволюции звуковой системы коммуникации, приводящие к резким дивергентным отличиям даже у близких видов птиц, выше, чем моторных демонстраций. Однако темпы эволю­ционных преобразований акустической сигнальной системы так­же неоднородны. Сигналы тревоги харак­теризуются сходством у различных видов песочников (куликов) и чайковых птиц. В то же время значительным изменениям в процессе эволюции родствен­ных групп подвергаются сигналы, выполняющие интегрирующие и синхронизирующие функции. Например, у песочников к таким вокализациям относится «сложная» трель, у чайковых — «дол­гий крик» и гомологичные ему звуки, у кайр — «вибрирующие» звуки (тонкоклювая) и «аррау» (толстоклювая). У близких ви­дов — моевки и красноногой говорушки — при общем сходстве голосовых реакций наиболее сильно различаются сигналы это­го типа. Основные брачные демонстрации большинства видов чайковых птиц сходны, наиболее значительным эволюционным изменениям подвергается группа сигналов, гомологичных «долгому» крику.

Интегрирующие и синхронизирующие эффекты достигаются при коллективной активации особей в выводке, группе или гнездовой колонии. Синхронизируются не только мотивационные состояния и поведенческие реакции, но и физиологические (например, созревание гонад, готовность к спариванию и т.п). Таким образом, в обеспечении интегрирующих и синхроннизирующих эффектов на различных уровнях взаимодействия особей и заключается основная функция этих вокализаций. Вторичные функции могут быть самыми разнообразными, в том числе и функция изоляции при симпатрическом видообразовании.

У близких видов воробьиных птиц наиболее сильно дивергированы брачные сигналы, преимущественно песня. В последние годы специально подчеркивается значение песни как консолидирующего сигнала.