Врожденное и приобретенное в песне птиц

Если вернуться к пению птиц, то источником излишеств в их многообразии может служить свойственная многим ви­дам способность к акустическому обучению. Когда попу­гай, живущий в клетке, обучается "говорить", мы становим­ся свидетелями появления именно таких излишеств, по­скольку заученные птицей слова человеческой речи не дают ей каких-либо существенных преимуществ в общении с хозяином или с себе подобными. Это лишь частный случай проявления способности к звуковому обучению, столь ха­рактерной для многих птиц (особенно певчих). Возможно, здесь есть нечто общее со способностью человека обучать­ся навыкам речи.

Конечно, есть немало видов птиц, у которых вся их вокали­зация является всецело врожденной, а "качество" произноси­мых ими песен улучшается с возрастом лишь за счет упражне­ния голосовых органов. Чтобы молодой петушок научился в совершенстве произносить свое "кукареку", ему нет необходи­мости слышать других, умелых петухов и достаточно слышать лишь самого себя. Петушок, с детства лишенный слуха, воз­можно, и не научится кукарекать совершенно правильно.

Что касается зяблика, то ему для правильного формирования песни необходимо обучение у взрослых зябликов с "поставлен­ным" голосом. Будучи с рождения изолирован от общества себе подобных, зяблик сможет выработать лишь несовершенную песню, сходную с нормальной песней лишь отдельными черта­ми ритмики.

У птиц, подобных зяблику, обучение правильной видовой песне завершается в первый год их жизни. Но существует множество видов-имитаторов, самцы которых сохраняют спо­собность обучаться новым для них звукам на протяжении всей жизни. Песня таких видов необычайно разнообразна, и это разнообразие увеличивается у каждого самца год от года.

Подобно тому, как живущий в клетке попугай вновь и вновь радует хозяина расширением своего лексикона, черная камен­ка ежегодно пополняет свой словарь голосами прочих птиц, которых она слышит во время зимовок или в местах своего гнездования. В песнях этого вида присутствуют имитации голо­сов более чем 30 других видов птиц, не только певчих, таких, как щегол и синица, но и совершенно отличных от каменки по строению своих голосовых органов: воронов, соколов, кули­ков, удода и т. д. Среди птиц, голоса которых черные каменки используют в качестве "моделей" для подражания, есть такие звуки, которые имитируют все без исключения самцы этого вида. Вместе с тем, каждый самец имеет и свои излюбленные моде­ли которым другие самцы или вообще не подражают, или по­дражают несравненно реже. В результате даже живущие бок о бок самцы каменки располагают различными репертуарами копируемых звуков.

Коль скоро песенный лексикон разных самцов у птиц-ими­таторов складывается под постоянным влиянием окружающей их акустической среды, а эта среда неодинаковым образом из­меняется в индивидуальной жизни каждого самца, то здесь нет места тому "договорному стандарту" звуковых сигналов, который определяет их общеупотребительность и общепонят­ность в человеческом языковом коллективе. Но в этом и нет необходимости, поскольку (как мы уже видели при попытке оценить информативность песни соловья) слагающие эту пес­ню сигналы сами по себе не несут никакой детализированной смысловой нагрузки. Для тех потребностей общения, которые обслуживает песня птиц, вполне достаточно, чтобы все самцы данного вида пользовались общей ритмической и частотной схемой пения, в то время как исходные звуковые элементы, во­площающие эту схему, могут быть достаточно различными у разных особей. И такое несходство, разумеется, не нарушает процессов коммуникации.

Соловей способен научиться многому

Песня соловья, несомненно, складывается под влиянием длительного индивидуального обучения, и многие звуки соло­вьиной песни формируются на основе имитации голосов дру­гих птиц. Это было хорошо известно мастерам "соловьиной охоты", которые сознательно вырабатывали у своих питомцев ту или иную манеру пения. Владельцы знаменитых певцов, стоивших иногда до 2000 рублей, нередко соглашались прини­мать на обучение молодых соловьев. За право повесить клет­ку с необученным соловьем рядом с прославленным соловьиным маэстро была установлена весьма высокая такса

Песня птиц и "стохастическая" музыка

Песня, как мы видели, не является случайным набором звуков. Это достаточно определенно организованная система, состоящая из единиц разных структурных уровней (нота, фраза, напев, повторяемая группа напевов), причем са­ми эти единицы связаны друг с другом на основе некоторых достаточно определенных правил. Часть из них оказывается несомненно, врожденными.

Любопытен следующий пример. Немецкие орнитологи много лет посвятили всестороннему анализу песни соловья, в частности — вопросам о том, как она формируется у юных птиц и как может работать память в момент воспроизведения этих сложнейших вокальных конструкций. Множество моло­дых соловьев обучали песенному поведению в стенах лабора­тории. Однажды орнитологи решили узнать, можно ли корен­ным образом изменить общую схему организации песни. Для этого в песню, которой обучали птиц, проигрывая ее на магни­тофоне, вносили изменения, касающиеся числа нот в том или ином фрагменте конструкции.

У соловьев в Германии песня неизменно начинается с оди­ночной ноты, произносимой самцом вполголоса. Когда из пес­ни-инструкции убрали эту ноту, оставив неизменным все ос­тальное, соловьи поначалу освоили предложенный им вариант. Но спустя некоторое время ученые обнаружили, что в песнях примерных учеников первая нота оказалась восстановленной. Точно также соловьи первоначально приняли на вооружение некоторые другие модификации естественной песни, но в даль­нейшем все-таки восстановили диктуемое генетикой status quo.

Присущие соловьям правила построения песни и порожда­емые ими запреты в какой-то степени аналогичны синтаксису нашего языка. Но значит ли все это, что песня соловья может расцениваться как источник достаточно сложных и содержа­тельных сообщений?

Наблюдения зоологов дают отрицательный ответ на этот вопрос. Мы располагаем также данными о том, что системы, подобные по своей структуре соловьиной песне, не всегда яв­ляются системами, "передающими значение". Хорошим при­мером может служить музыка.

Всякое музыкальное произведение состоит из единиц разного уровня (нот, аккордов, каденций, тем), выстраиваемых в определенном порядке в соответствии с правилами музы­кального синтаксиса. Эти правила различны для разных жа­нров музыки, и именно их существование позволяет вычис­лительной машине "сочинять" так называемую стохастичес­кую (или случайную) музыку из заданного ей набора единиц. Еще Моцарт составил перечень определенным образом про­нумерованных музыкальных тактов и нескольких простых правил их соединения. "И если, — пишет Дж. Пирс, — в со­ответствии с этими правилами соединять случайно выбран­ные (хотя бы бросая для этого кости) такты, то даже полный профан сможет "сочинить" почти неограниченное число ма­леньких вальсов, которые звучат как нечто вроде своеобразно "неорганизованного" Моцарта". И все же единицы, из кото­рых состоит музыка, не являются знаками, в каком-то смысле подобными словам или высказываниям нашего языка.

Хотя произведение музыкального искусства обычно обла­дает для слушателей тем или иным "значением" и служит средством коммуникации между ними и автором, это значение совершенно иного рода, чем то, которое заключено в любом словесном сообщении. По мнению Э. Бенвениста, в рамках каждого произведения искусства, в том числе музыкального, "...его создатель свободно устанавливает оппозиции и значи­мости, самовластно распоряжается их игрой, не ожидая зара­нее ни "ответа", ни противоречий, которые ему придется уст­ранять, а руководствуясь только внутренним видением, кото­рое он должен воплотить в соответствии с какими-то осознан­ными или неосознанными им критериями и которые сами найдут выражение лишь в композиции в целом... Процесс оз­начивания в искусстве, таким образом, никогда не опирается на какое-либо соглашение, которое одинаково понималось бы отправителем и получателем".

В этом важное отличие "языка" музыки от разговорного языка, для которого опорной точкой является именно "коллективный договор" об использовании ограниченного количества языковых знаков-символов.

С моей точки зрения, песня соловья по своей структуре обнаруживает наиболее близкую аналогию со случайной музы­кой. Эта мысль вовсе не является новой. Еще в середине 60-х годов венгерский орнитолог и музыковод Петр Секи заложил основы так называемой орнитомузыкологии. Проигрывая с очень малой скоростью магнитофонные записи песен полево­го жаворонка, иволги и других птиц, ученый обнаружил в их напевах явное сходство с народными мелодиями и со звучани­ем народных инструментов. Не птичье ли пение послужило для человека первым стимулом к созданию музыкального ис­кусства?

Что же касается вопроса о том, существует ли какая-нибудь эволюционная преемственность между вокальной коммуника­цией птиц и языком человека, то здесь ответ может быть толь­ко отрицательным.

_______________________________________________________________

1 Червячок — русское народное название одной из певчих птиц, обыкновенного сверчка.

2 Оппозиция — сознательное противопоставление одних элемен­тов другим (например, гласных — согласным, одной музыкальной ноты ~ другой и т. д.).

ПЕНИЕ II ПОДРАЖАНИЕ У ПТИЦ

Здесь мы рассмотрим настоящее подражание, т. е. такое, когда копируется только какое-то новое, маловероятное действие, к выполнению которого у животных нет врожденного, инстинктивного стремления. Известны опыты, свидетельствующие о том что птицы, как и обезьяны, могут обучаться, наблюдая за своими сородичами. Портер, например, описал в 1910 году американского ворона, который, уже умея открывать коробку одним способом, освоил еще один способ, научившись ему у другого ворона.

Клопфер (1959—1961) вырабатывал у зеленушек (Chlorig hloris) реакцию различения, причем подкреплением служили обычные семена подсолнечника, а наказанием — горькие (после собой химической пропитки). Изолированные птицы и те, на глазах которых работали уже обученные особи их вида, обучались различению быстро. В присутствии же неискушенного партнера прогресс был гораздо более медленным и даже у хорошо обученной птицы могли появляться ошибки в различении.

Торп приводит еще один пример подражания у птиц. Он записал зяблика (Fringilla coelebs), воспитанного в изоляции самого рождения. Зяблик, конечно, пел, но мог воспроизводить лишь несколько нот, которые весьма отдаленно напоминают песню птиц этого вида. Оказалось, что если он в это время слышал пение другой, также необученной птицы, то делал значительные успехи, хотя в его песне отсутствовали заключительные «фиоритуры» («росчерк»), которые, видимо, могут сформироваться только под влиянием взрослого партнера. Это неопровержимо свидетельствует том, что птицы учатся пению друг у друга, но очень трудно сказать, чему именно они учатся и в чем состоит при этом под-крепление. Да и можно ли действительно говорить здесь о подражании? Ведь этот термин подразумевает действие намного более низкого уровня, чем то, которое совершается в данном случае.

С другой стороны, почему тогда зяблик (в отличие, впрочем, от птиц других видов) подражает только песне своих сородичей? Несомненно, мы снова встречаемся здесь с примером «сенсорного обучения», как в случае с крысами, способными гораздо лучше различать те геометрические фигуры, изображения которых они вдели на стенках своей клетки.

Подражание человеческому голосу. В 1939 году Оллард описал очень странный случай, когда скворец подражал барабанной дроби дятла, стуча клювом по гнезду. Существует множество сообщений о том, что попугаи подражают не только словам, но и жестам человека.

Наиболее удивительных результатов достигают в этом отношении попугаи, хотя подражать голосу человека могут и другие птицы. Лешли описал в 1913 году амазонского попугая, который знал 150 слов и мог иногда с первого же раза, без предваритель­ных попыток, очень правильно произнести новое слово. Но, может быть, самой одаренной в этом отношении оказалась священная майиа (Gracula religiosa). Торп пишет, что, по данным спектрографического анализа, фонетическая точность произношения гласных звуков у нее совершенно замечательна, хотя голосовой аппарат майны не имеет ничего общего с голосовым аппаратом позвоночных. Основной вопрос заключается в следующем: огра­ничивается ли здесь дело простым подражанием или птицы могут использовать эти голосовые сигналы в соответствии с обстоятель­ствами? Луканус (1925) описал попугая, который явно был способен на это и, например, говорил «до свидания» именно тогда, когда гости уходили. Оказалось, что он был способен переносить смысл слов из частной ситуации на более общую. Если это дей­ствительно так, то в данном случае мы имеем дело с зачатками настоящей речи. Маурер (1950) считает, что все говорящие птицы, воспитанные людьми в изоляции от представителей собственного вида, привязаны к своему хозяину и быстро обнаруживают, что их разговор помогает удерживать хозяина возле себя.

Подражание звукам и песне птиц других видов. Многие птицы подражают самым разнообразным звукам и голосам птиц других видов. Это лишь один из случаев звукоподражания. Как изве­стно, даже видовая песня птиц лишь отчасти является врожден­ной, а отчасти выучивается путем подражания родителям. Птицы могут довольно быстро заучить и песню другого вида; особенно легко они делают это в молодом возрасте в некоторый критический период. Это доставляет много хлопот канароводам, потому что канарейки, разводимые ради их пения, легко могут его испортить, подражая другим птицам или плохим певцам своего вида.

Как отмечает Торп, такие примеры подражания трудно расцеиить иначе, как игру, поскольку они, несомненно, являются инстинктивными и не связаны ни с одним из обычных побуждений. Звуки, заимствованные у других птиц, не включаются в обычную видовую песню, а составляют «подпесню» (по выражению англий­ских орнитологов). Такая дополнительная песня играет лишь незначительную роль в общении птиц. Некоторые авторы считают, что подражание чужим песням характерно для птиц в неволе на свободе оно происходит гораздо реже *.

Антифональное пение. Хеншел описал его у снегиря и канарейки. Снегиря научили свистеть «Боже храни короля», а канарейка, слышавшая его много раз, запомнила мотив. Впоследствии часто слышали, как снегирь запевал первые ноты и останавливался всегда в одном и том же месте, а канарейка подхватывала и допевала до конца. То же самое наблюдал Уэйт у двух австралийских черноспинных ворон-свистунов (Gymnorhina tibicen), причем одна переняла песню другой. Антифональное пение характерно и для диких птиц, но неизвестно, какую роль при этом играет обучение.

ВРОЖДЕННОЕ И ПРИОБРЕТЕННОЕ В ПЕСНЕ ПТИЦ

Этот довольно неясный вопрос является предметом оживленной дискуссии. Правильнее было бы, вероятно, воздержаться от общих выводов, так как роль врожденных и приобретенных факторов формировании песни у разных видов различна. Решение этого вопроса осложнялось еще и тем, что до сравнительно недавнего времени исследователям приходилось полагаться только на свой слух. Сейчас мы располагаем надежной техникой регистрации, частности звуковым спектрографом, который позволяет объективно охарактеризовать каждый тип песни.

Торп описал формирование песни у зяблика. Она состоит из трех фраз: первая содержит от 4 до 14 нот, идущих crescendo, затем decrescendo; вторая фраза обычно состоит из 2...8 нот, среднем более низких, чем в первой фразе; третья, финальная раза состоит из 1...5 нот с заключительными «фиоритурами», более или менее сложными. Зябликов можно полностью изолировать от родителей с сентября до следующей весны и проследить развитие их музыкальных способностей в этих условиях. Оказалось, что для формирования обычной песни зяблику необязательно видеть других особей своего вида, достаточно слышать их пение.

Пение сородичей привлекает зябликов гораздо больше, чем пение птиц других видов, даже сидящих в той же вольере. В этом отношении они заметно отличаются от других птиц, которые более усердно подражают чужим песням. Когда зяблику давали слушать запись искусственных шумов, песню зябликов или песни других птиц, то оказалось, что птицы ограничивались подражанием песне собственного вида или близкой ей по тональности.

Если зябликов полностью изолировали с сентября по май, так что они не имели возможности слышать пение других птиц, то их песня оказывалась совсем необычной: 1-я и 2-я фразы, хотя и очень по-разному звучавшие у разных птиц, были все же доволь­но близки к норме, но финал (3-я фраза) совершенно не походил на нормальную фразу.

У птиц, выкормленных человеком с самого появления на свет и не имевших никакого контакта ни с родителями, ни с другими птицами, 1-я и 2-я фразы перепутаны, а 3-я всегда отсутствует. У таких птиц, содержащихся в полной изоляции, развивается врожденная песня, у всех одинаковая.

Отсюда можно заключить, что некоторые характеристики песни у зябликов должны заучиваться на ранней стадии развития, когда сами птенцы не способны еще издать ни одного звука. По-видимому, начиная с сентября они усваивают, что песня должна состоять из трех фраз и что они могут позволить себе украсить финал; сами же «фиоритуры» образуются только в результате соревнования между многими певцами. Врожденной является лишь самая общая основа песни — ее длительность, тенденция к усилению в начале и к ослаблению звука в конце, а также склонность кончать песню более высокой нотой. Таким образом, птицы узнают тип песни, а не ее высоту.

Однажды выученная песня в дальнейшем почти не изменяется; сонограммы показывают, что она воспроизводится затем с пора­зительной точностью. Но все-таки на втором году жизни песня становится немного короче, а ее высота слегка увеличивается.

¹ У многих видов птиц песня состоит из «переплетения» видоспецифичных звуков со звуками, которые они заимствовали из песни других видов. рим. ред.

^z От греческого антифонос — песнопение, исполняемое поочередно двум> >рами или солистом и хором.— Прим. перее.

Е.Н.Панов Знаки, символы, языки изд.5-е М., 2006

С ночным образом жизни сов связано, видимо, и большое разнообразие (сравнительно с другими неворобьиными птицами) издаваемых ими функцио­нально отличающихся звуковых реакций. У разных видов сов их насчитывают до 8—12 и более. Тем не менее основной и наиболее часто слышимой формой вокализации является видовой призывный крик. Этот дистанционный призыв совы используют круглый год, однако наиболее активно — в период образования пар и начала размножения. Видовой призывный крик полифункционален: он издается не только как призыв, но также для обозначения занятой территории и в тревожных ситуациях, а в сущности при любом возбуждении. Подавляющее большинство других криков обслуживают лишь гнездовой период. Это призывные и защитные сигналы птенцов, предупреждающие об опасности, тревожные и угрожающие звуки взрослых птиц. У ряда видов имеются особые голосовые реакции, издаваемые главным образом во время образования пар, например при ритуализированном кормлении самки самцом, и т. Звуки, издаваемые совами, весьма разнообразны по своим характеристикам. По частоте (у разных видов) они варьируют от 125 до 4000-г5000 Гц и выше. Наиболее высоки призывные крики молодых особей, например слетков воробьиного сычика, ушастой совы и некоторых других. Однако высокочастотные сигналы у взрослых особей сохраняются редко, и голоса их в принципе низкочастотные. При этом чем крупнее представитель отряда и чем более строго ночной образ жизни он ведет, тем голос его ниже. Так, у самой крупной совы — рыбного филина видовой призывный крик имеет частоту всего 125—300 Гц, в то время как призывы, например, также ночных, но мелких по размерам сов из рода совок достигают 1700 Гц

Заметим также, что совы (например, ястребиная или воробьиный сычик), активность которых сдвинута на более светлое время суток, имеют относительно высокие голоса.

По построению видовые призывные крики сов достаточно просты. У некоторых видов это односложные крики (например, у воробьиного сычика, ушастой совы и др.), двусложные (иглоногая сова, рыбный филин) или трехсложные (обык­новенная и длиннохвостая неясыти и др.). Это могут быть и трели, образованные из однотипных, слабо модулирующих звуков (например, у мохноногого сыча). Иногда крики разных типов сочетаются. Видовые призывные крики, повторяемые раз за разом с определенным интервалом, функционально становятся в период тока демонстративной видоспецифической песней. Однако наиболее примечательной особенностью вокализации сов является склонность их к парному пению. Это явление в отряде распространено достаточно широко. Склонность к антифональной вокализации прослеживается и у птенцов многих сов. Парное пение основывается на врожденном стремлении особи отвечать на голос партнера, а формируется, вероятно, на базе переклички, связанной с передачей корма. У многих сов парное пение приобретает ритуализированный характер, но степень слаженности его у разных видов далеко не одинакова. Инициатором пения чаще является самец, но может быть и самка (например, у иглоногой совы). В этом случае птицы как бы «заводят» друг друга, а «распевшись», принимаются кричать каждый в своем, независимом от партнера, ритме. Чем строже выдерживается особями собственный ритм, тем слаженнее выглядит их пение. Из сов фауны Восточной Европы и Северной Азии только у рыбного филина мы сталкиваемся с проявлением настоящего дуэтного пения, при котором самец и самка кричат поочередно и в высшей степени согласованно, создавая строгий рисунок новой единой видовой песни. По-видимому, как дуэтное, так и парное пение необходимо для поддержания постоянства пар, что имеет свои сложности у птиц с ночной активностью.

Основные дистанционные демонстративные сигналы сов — видовые призывные крики и трели — у многих видов имеют несомненную географическую измен­чивость. В наиболее яркой форме это прослеживается у мохноногих сычей (по числу составляющих трель звуковых импульсов), ушастых сов (по высоте звучания видового призывного крика), наконец, у филинов (по силе воспро­изведения крика). В какой-то мере эти же звуковые сигналы изменяются в зависимости от эмоциональной напряженности: при возбуждении крики и трели могут удлиняться и становиться несколько Большинство сов — дуплогнездники, и только живущие в открытом ландшафте гнездятся на земле. Инстинкт гнездостроения у сов практически утрачен. К гнездованию совы-миофаги приступают, как правило, рано весной. Летне-осеннее их размножение — очень редкое явление. Чаще приходится сталкиваться со случаями повторной откладки яиц после неудачной первой попытки. Поздними сроками гнездования отличаются насекомоядные виды.

Использование птиц как объектов биологической индикации

Метод оценки абиотических и биотических факторов местообитания при помощи биологических систем называется биоиндикацией

Индикаторную ценность организма определяют: