Физиологическая толерантность организма – пределы действия определенного фактора среды на организм, в которых он является для организма переносимым.

Экологическая потенция – экологический диапазон присутствия, отражающий фактическую реакцию организма при воздействии всех факторов среды.

При биоиндикации изменения биологической системы всегда зависят как от антропогенных, так и от природных факторов среды. Система реагирует на воздействие среды в целом в соответствии со своей предрасположенностью.

Если две одинаковые реакции вызываются различными антропогенными факторами, - это неспецифическая индикация. Если мы имеем дело с одной реакцией, которую можно четко связать с действием одного фактора- это специфическая индикация.

Если биоиндикатор реагирует значительным отклонением жизненных проявлений от нормы – это чувствительный биоиндикатор; аккумулятивный биоиндикатор - накапливают антропогенные воздействия без быстро проявляющихся нарушений. Если антропогенный фактор действует непосредственно на биологический объект, речь идет о прямой биоиндикации. Но нередко биоиндикация становится возможной только после изменения состояния под влиянием других элементов, затронутых непосредственно – косвенная биоиндикация.

При биоиндикации следует учитывать четыре основных требования:

1. Относительная быстрота проведения;

2. Получение достаточно точных и воспроизводимых результатов;

3. Присутствие объектов, применяемых в качестве биоиндикаторов, в большом количестве и с однородными свойствами.

4. Диапазон погрешности по сравнению с другими методами не более 20 %.

В активной и пассивной биоиндикации применяются как растительные, так и животные объекты. Индикационные изменения выявимы на всех уровнях организации живой материи. Желательно это должны быть биометрически выявляемые реакции.

Анатомо-морфологические реакции на антропогенные стрессоры у животных:

• изменение размеров тела и отдельных его частей;

• изменение микроскульптуры поверхности тела или отдельных частей;

• изменение окраски тела или отдельных частей.

Действие на биоритмы животных:

• изменение соотношения фаз цикла;

• изменение спектра частот

• изменения средних циркадных показателей

Влияние на поведение животных:

• изменения в ориентации;

• изменения двигательной активности;

• изменения в скорости двигательного ответа на раздражитель;

• изменения в структуре сложного поведения .

• специфическое поведение на протяжение всего времени действия фактора.

Воздействие на характер распространения и динамику популяций животных:

• сокращение обилия или исчезновение вида: водоплавающих птиц использовали для биоиндикации трофического, токсического и структурного состояния вод. Для этого необходима корреляция между величиной популяции и параметрами, отражающими состояние водоемов.

В качестве индикаторных используются данные о плотности распределения оляпок - показатель, характеризующий в первом приближении качество текучих поверхностных вод³⁸. Шотландия. Для оценки влияния превышений критической нагрузки текучие внутренние воды (максимально допустимая аккумуляция подкисляющих компонентов, которая еще не создает химических изменений, ведущих к долговременному воздействию на структуру и функции экосистем) в качестве вида-индикатора была выбрана оляпка. Установлено, что 70% изменчивости численности оляпок прямо связано со степенью кислотности воды и лишь в малой степени - с площадью порогов на реке, абс. высотой местности и структурой берегов. В условиях сильного закисления воды (pH=5,0-5,5) численность была минимальной, тогда как максимального значения были отмечены при pH=7,0.

• биоиндикация по видовому дефициту

• изменение состава экологических гильдий птиц (по числу видов и частоте встречаемости) Резкое увеличение количества озерных чаек в средней Европе – обусловлено эвтрофизацией культурного ландшафта.

• содержание биоцидов в популяциях диких животных: наличие в организме птиц хлорорганических соединений в Антарктике было впервые продемонстрировано на пингвинах. В арктических морских птицах также были обнаружены полихлорированные дифенилы и ДДТ. В США в качестве индикаторов в рамках национальной программы мониторинга пестицидов были выбраны скворцы и кряквы. При выборе индикаторов учитывались частота и область встречаемости вида, быстрота размножения и легкосить отлова. Исследовались индикаторные популяции указанных видов только на ДДТ и соединения ртути. Здесь следует учитывать, что действие биоцидов проявляется по-разному для различных возрастных групп (действие ДДТ на крякв наиболее сказывалось на 5-дневных утятах и наименее- на 30-дневных). Кроме того, со временем развивается устойчивость к поражающему фактору (известна для скворцов, фазанов). Соединения ртути, свинца и кадмия, попав в экосистемы, нарушают развитие популяций животных; кроме того, проходя через пищевые цепи, они способны повышать свою концентрацию в десятки раз. В 50-х гг в Швеции в результате применения ртутьсодержащего соединения для протравки посевного материала погибли зерноядные птицы (серая куропатка, фазан, вяхирь, овсянки), пострадали и хищники, питающиеся этими видами. Особое значение приобрел тест на содержание ртути в птичьих перьях, позволивший рассчитывать динамику ртутного загрязнения с использованием чучел. Показано, что начиная с 40-х гг содержание ртути в перьях фазана, куропатки, сокола-сапсана возросло в 10-20 раз. У грача существует корреляция между ртутным загрязнением и развитием популяции. Показано отрицательное воздействие ртути на рождаемость у птиц. У крякв экспериментально была установлена доза ртути, при которой загрязнение яиц приводит к снижению воспроизводства и нарушением поведения у утят.

У водоплавающих птиц была также доказана зависимость между способом питания и интенсивностью загрязнения. У рыбоядных видов (большой крохаль, полярная гагара) загрязнение десятикратно превышает загрязнение у видов, захватывающих пищу только с поверхности виды.

Кадмий способен долго сохраняться в организме ( в связи с этим его концентрация в организме долгоживущего животного может достигать 30тыс-кратного превышения). Для птиц установлено накопление кадмия в пищевых цепях (печень водоплавающих птиц).

Свинец – лучше всего известны случаи интоксикации нырковых уток, заглатывающих свинцовую дробь со дна водоемов. Наиболее сильное загрязнение свинцом наблюдается у крякв. Исследования по содержанию свинца в скворцах в США, показали заметные различия – в промышленных районах уровень был выше.

Хлорорганические соединения вызывают побочные эффекты, особенно сильно проявляющиеся в популяциях позвоночных (хорошая жирорастворимость обуславливает способность накапливаться, проходя через пищевые цепи) и в конечных звеньях пищевых цепей могут оказывать летально-токсическое действие. У сокола-сапсана исследованиями выявлено изменения в биологии насиживания (уменьшение размеров кладки, повышение смертности зародышей и птенцов, истончение скорлупы яиц). Снижение плодовитости у самок обусловлено изменением дифференцировки фолликулов, замедленным образованием яиц, пониженной оплодотворяемостью и выводимостью, истончением скорлупы, удлинением сроков насиживания, разрушением яиц, нарушением поведения при насиживании. У самцов снижение плодовитости вызывается изменениями в развития семенников, слабым развитием сперматогенной ткани, повышением доли деформированных сперматозоидов, меньшей выраженностью вторичных половых признаков.

Взаимосвязь между хлорорганическим загрязнением и конечным результатом насиживания прослежен у бурого пеликана. Некоторая часть самок серой славки, которые возвращаются в Швецию сильно загрязненные ДДТ , часть его через яйца передают птенцам. К осени содержание ДДТ в птицах снижается за счет метаболического разложения.

Крайне резко реагировала западная американская поганка на ДДТ, примененный в малых концентрациях для защиты рыбной фауны озера Клир-Лэйк (США): за несколько лет популяция, насчитывающая более 1000 пар, сократилась до 25. Лишь спустя 9 лет после отказа от применения ДДТ птицы возобновили попытки насиживания.

Истончение скорлупы в результате хлорорганического загрязнения было показано на яйцах дневных хищников и морских птиц (конечные звенья цепей питания), сравниваемых с яйцами тех же видов из коллекций 100-летней давности (с прнименением индекса Ратклиффа). При содержании более 2,5 мкг/г в скорлупе яиц птенцы не вылупляются.

Изменение поведения, обусловленное биоцидными стрессорами, в первую очередь, относится к размножению и миграции. Снижается внимание при насиживании (у горлиц); запаздывает миграционное беспокойство (белошейная овсянка) – это ведет к более позднему прибытию на места гнездования и сокращает период насиживания. Наиболее сильное накопление ДДТ происходит при миграциях птиц через Европу.

Воздействие на динамику биогеоценозов:

Действие на консументов: уменьшение или увеличение числа видов или частоты их встречаемости – следовательно, к нарушению сложившейся схемы взаимоотношений в биогеоценозе. Для индикации изменений в биоценозе используются экологические параметры структуры- прежде всего, доминирование, видовое разнообразие, равномерность распределения и различия в разнообразии и доминировании.

В основном – прямое действие возмущающие действие оказывается непосредственно на консументов 1 порядка (членистоногие, почвенные беспозвоночные).

Влияние землепользования на структуру сообществ птиц: в луговом ценозе вдвое выше разнообразие и в шесть раз больше видов, чем на пашне.

Канада. Наиболее приемлемы программы слежения за экосистемами³⁹. Выделены потенциальные индикаторы целостности на разных уровнях экосистемы, особенно на видовом. Использование видов-индикаторов полезно, если: (1) в программу включается много видов различных таксонов и разного происхождения, (2) их выбор основан на количественных данных по фокальному региону, (3) осторожно интерпретируются популяционные тренды и выделяются важные сигналы среди изменчивых, к-рые может быть не связаны с экологической целостностью.

Использование птиц в качестве индикатора состояния среды вызывает затруднения в связи с экологическими особенностями этого класса:

• большинство видов являются мигрантами, т.е. снимают информацию с территории на большом протяжении и дают интегрированную оценку о состоянии среды, разделить которую на отдельные фракции мы не можем. Кроме того, они способны переносить загрязнения с территорий с высоким уровнем на территории с низким и гибнуть на последних, которые по уровню загрязнения не могут быть причиной их гибели.

• Птицы являются консументами в основном 2 и выше порядков, что делает влияние на них многих факторов опосредованным, а в ряде случаев делает их непригодными для индикации.

Но экологические особенности птиц, создавая в одних случаях специфические трудности, в других обеспечивают им определенные преимущества как индикаторной группы:

• открытый образ жизни, заметность птиц, стабильная структура использования территории в гнездовой период обеспечивают возможность регистрации изменений их численности и откочевок, вызванных действиями загрязнителей. Особенно это заметно при действии локального загрязнения среды.

• Широкий спектр питания; возможность смены кормов в случае загрязнения может быть использована как индикатор.

• Экологическое разнообразие птиц.

Реакции птиц, используемые в качестве индикационных:

Гибель в результате отравления (зооцидами, удобрениями,гербицидами и инсектицидами). Из 78 ядохимикатов, применяемых в хозяйстве 44 оказались токсичными для птиц.

Покидание территории в результате исчезновения кормов (гибель насекомых).

Разные группы птиц по-разному реагируют на разные препараты (зависит от дозы, возраста птицы, длительности действия).

Нарушение пространственной структуры орнитоценозов вследствие перемещения птиц на необработанные участки. Сопровождается оставлением гнезд и гибелью кладок.

В связи со способностью аккумулировать в организме вещества-загрязнители представляет интерес химический анализ скорлупы яиц как индикатор загрязненности территории (особенно показателен для видов, находящихся на конечных звеньях пищевой цепи); а также анализ частей тела птицы (особенно показателен – жировых отложений, мускулатуры, костного мозга, печени, почек, головного мозга). Прижизненный анализ возможен – если анализируется содержание загрязнителей в перьях птиц. Возможно также прижизненное изъятие части мускулатуры птицы.

Сдвигание сроков начала откладки яиц, увеличение интервалов между откладкой яиц, число птенцов в среднем на пару (для чаек - в загрязненных районах в 10 раз меньше), смертность эмбрионов и др.

Современные методы хроматографии позволяют анализировать химический состав тканей и частей организма хищников и использовать их как наиболее информативные индикаторы загрязненности окружающей среды.

Чуждые элементы, попадающие в организм птиц, подвергаются детоксикации. У различных видов птиц этот механизм действует по-разному. Установлена связь активности действия ферментов, участвующих в детоксикации с типом питания птицы. У зерноядных птиц активность фермента, связывающего атомы хлора гораздо выше, чем у рыбоядных (ядовитык семена и ягоды растений встречаются чаще). Определенная резистентность свойственна миофагам, энтомофагам и эврифагам. В худшем положении орнитофаги и ихтиофаги (скопа и сапсан). Влияет на возможность отравления и техника поедания добычи (лунь оставляет нетронутой шкурку, ястреб - внутренности, особенно уязвимы виды, глотающие добычу целиком).

Т.о., в качестве индикаторов наиболее пригодны хищники-орнитофаги (сапсан и ястреб-перепелятник).

О влиянии промышленного загрязнения на состояние птенцов лесных птиц-дуплогнездников

Для адекватной оценки необходимо учитывать кол-во птенцов на размножающуюся пару, массу тела слетков и их линейные размеры, степень развития оперения. Это высокозначимые биологические параметры, поскольку от них зависит выживаемость птенцов в пререпродуктивный период.

На примере большой синицы, мухоловки-пеструшки, московки в зоне загрязнения Среднеуральского медеплавильного завода были достоверно показаны⁴⁰:

А) накопление тяжелых металлов (свинца) в скелете (выше в импактной зоне – 1 км, чем в фоновой – 20 км);

Б) масса птенцов перед вылетом из гнезда меньше в импактной зоне (кроме пеструшки);

В) отрицательная связь между массой и содержанием тяжелых металлов в скелете (у пеструшки- только по меди);

Г) уменьшение большинства линейных размеров птенцов в импактной зоне;

Д) уменьшение уровня антиоксидантов в печени с ростом антропогенной нагрузки

Е) возрастание коеффициента вариабельности массы тела слетков (с 8 до 13)

Финляндия. Феномен пустых гнезд проявляется в "инкубации" в гнездах, не содержащих яиц⁴¹. Частота пустых гнезд у больших синиц (Parus major) и мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) на ю.-з. Финляндии в 80-х гг. достигала 3,3 и 2,4% соотв. Пустые гнезда выявлены на территории вблизи медеплавильного завода и загрязненной металлами и оксидами серы. При патоморфологическом обследовании птиц, высиживающих пустые гнезда, выявлено наличие кист в яйцепроводах и снижение плотности костного мозга. Обнаруженные изменения были наиболее характерны для мухоловок.

Прижизненная полевая методика определения эколого-физиологических показателей гнездящейся популяции мухоловки-пеструшки для мониторинга аэротехногенных изменений

Мухоловка-пеструшка является удобным объектом мониторинга изменений в населении птиц промышленной зоны Кольского полуострова, так как 1) это обычный многочисленный вид, охотно заселяющий искусственные гнездовья, 2) малочувствительна к беспокойству в гнезде, 3) имеет небольшой гнездовой участок, что позволяет сопоставлять полученные результаты с определенной зоной.

Регистрировались сроки размножения, размеры кладки, качество скорлупы, проценты вылупления и вылета, причины гибели птенцов и яиц, наличие паразитов. Кроме того, перед вылетом измеряли вес птенцов и анализировали гематологические показатели крови (гемоглобин и гематокрит).

Прослежены: с ростом уровня загрязнений – увеличение гнездового периода; уменьшение размера кладок, выводков, успеха и продуктивности размножения, увеличение гемоглобина и гематокрита, уменьшение кальцинации. Все изменения прослежены в радиусе до 35 км⁴².

Птицы как биоиндикатор нагрузки хлорорганических соединений на лесные экосистемы

Основными объектами были глухарь, рябчик,желтоголовый королек, буроголовая гаичка.

Птицы являются удобными объектами мониторинга в отношении хлорорганических соединений, поскольку являюстя: 1) высокоуязвимыми по отношению к этим соединениям; 2) дают высокие уровни накопления этих соединений в организме; 3) относительно непродолжительный период релаксации (определять уровень можно уже через 2-3 месяца после начала действия вещества); 4) птицы используют лесное пространство наиболее полно (равномерное поступления загрязнителя в организм по всем трем плоскостям).

Определялось удельное содержание загрязняющего вещества в тушке, что отражает общую нагрузку на природный комплекс⁴³.

В Западном Казахстане в зоне Карачаганакского месторождения содержание тяжелых металлов в печени и мышцах утиных (питаются донными отложениями) по кадмию и свинцу превышало предельные концентрации в 1,5-2 раза. В печени куликов (чибиса) и врановых (грача) накапливался цинк. в результате наступает свинцовое отравление; вследствие накопления кадмия- размягчение костной ткани; уменьшение веса яиц и количества их в кладке, замедление темпов роста птенцов и их гибель⁴⁴.

Для долгосрочного мониторинга тяжелых металлов, пестицидов, полихлорорганических загрязнителей чаще всего, как наиболее чувствительные, используются олуши, голенастые, соколиные, ястребиные, чайковые, утки, кулики, дрозды, ткачики, овсянки, скворцы, поползневые, синицевые, врановые. Определяется концентрация загрязняющих веществ в печени и мышцах. Зависимость от концентрации загрязнителя обычно линейная. Основные критерии отбора в индикаторную группу – хорошо известные пути кормодобывания, легкая доступность гнезд, привязанность круглый год к определенной территории⁴⁵

Биоиндикационные исследования птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла

Вокруг г.Томск-7 (предприятия по наработке ружейного плутония) проведены комплексные исследования птиц на уровнях населения, популяции и организма (эмбриональная стадия). Загрязнение среды радионуклидами, соединениями фтора, оксидами азота, бензолом превышает фоновое в 2-3 раза (санитарно-защитная зона комбината).

Снижения видового разнообразия не отмечено, в некоторых участках- даже богаче (отсутствие пресса хищников).

Модельные виды - мухоловка-пеструшка и садовая камышевка. Величина кладки и коэффициенты вариации достоверно не отличаются. Анализ успешности размножения показал, что причины гибели кладок и яиц в основном естественные. Для оценки техногенного влияния выбраны эмбриональная смертность и гибель птенцов, не связанная с естественными причинами. У мухоловки-пеструшки данные показатели на участках достоверно не отличаются; у садовой камышевки достоверно чаще случается гибель части выводка (воздействие загрязняющих веществ в пище, собираемой птицами в травянисто-кустарниковом ярусе).

Эмбриональный анализ проведен на примере дрозда-рябинника: на территории санитарно-защитной зоны эимбриональная смертность в 3 раза превышает контрольный показатель. Типичными для зоны являются подкожные и внутренние кровоизлияния, аномалии развития, патологии ЦНС и органы чувств, а также кровь. Здесь существенна доля множественных патологий, совместимых с жизнью, но снижающих жизнеспособность птенцов. Т.о., наиболее информативным является эмбриональный уровень исследований.

Изменчивость основных ооморфологических показателей птиц на территориях, загрязненных радионуклидами

Из всех ооморфологических показателей птиц длина, диаметр и объем яиц являются наиболее эволюционно закрепленными признаками, а также обладают высокой чувствительностью к воздействию факторов среды, слежение за их динамикой позволяет выяснить внутрипопуляционные изменения, происходящие в условиях постоянно меняющейся среды.

Исследования, проведенные на территориях, загрязненных радионуклидами (Чернобыльская зона), показали, чтос увеличением степени загрязнения территории наибольшие изменения происходят в диаметре и объеме яиц. Если длина яиц колебалась незначительно с небольшой тенденцией к увеличению, то диаметр и объем имеют стойкую тенденцию к уменьшению. В зонах с различным уровнем зараженности радионуклидами наблюдается неодинаковая вариабельность у различных ооморфологических показателей. Кроме того, период с 1991 по 1993 г. характеризовался некоторым увеличением одних параметров и уменьшением других - все это не укладывалось в общую картину⁴⁶.

Изучение изменчивости морфологических структур и гематологических показателей модельных видов птиц в биоиндикации загрязнения местообитаний

В качестве модельных видов для биоиндикации околоводных местообитаний выбраны некоторые виды воробьиных (врановые- серая ворона и сорока), береговая ласточка, которые играют большую роль в околоводных системах. Действие загрязняющих факторов вызывает изменение развития, что находит свое отражение в нарушении морфогенетических процессов, в частности прослежены: морфологическая изменчивость яиц, величина кладки, флуктуирующая ассимеметрия билатеральных структур (длина крыла, длина и щиткование цевки), а также гематологические показатели (формула крови). Установлено достоверное влияние местообитания на размеры и объем яиц врановых (в чистой зоне Ростовского заповедника - больше), также как и на величину кладок.

Береговые ласточки различались степенью флуктуирующей асимметрии и частотой аномалий развития. В колониях, наиболее удаленных от города линейные размеры самцов и самок увеличивались⁴⁷.

Содержание тяжелых металлов в яйцах сизого голубя как тест-объект загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами

Синантропный вид, сизый голубь используется как тест-объект загрязнения окружающей среды. Показатели: вес, длина, диаметр, индекс удлиненности и объем яиц. Далее при помощи атомно-абсорбционного метода определялось наличие токсических элементов в яйцах голубей. Метод основан на деструкции органической основы пробы путем термической минерализации и растворения минерализата в водных растворах кислот. Атомно-абсорбционный анализ проводился в анализаторе оптикоспектрофотометре.

Установлено, что яйца сизых голубей могут быть использованы как тест - объекты в биоиндикации содержания свинца, меди и цинка. Кадмий не улавливается из-за низких концентраций. Выявлена корреляционная зависимость между содержанием в воздухе тяжелых металлов и объемом яйца – уменьшение объема с возрастанием содержания того или иного элемента. Установлена корреляция между содержанием тяжелых металлов в воздухе и яйцах голубя⁴⁸.

Помимо индикации уровней загрязнения окружающей среды, погадки птиц могут служить индикатором зараженности местности возбудителем туляремии. Серологический анализ погадок сов, белого аиста и серой цапли может показать момент активизации туляремийного очага – без длительных и трудоемких отловов грызунов.⁴⁹

Степень урбанизированности среды - по состоянию популяций дуплогнездников: в ряду пригород-центр:

• падает плотность гнездования б.синицы, скворца, мухоловки-пеструшки и возрастает плотность гнездования горихвостки.

• Смещение сроков гнездования: у всех указанных видов – на более ранние, у мухоловки - на более поздние.

• Длительность периода откладки яиц – возрастает у скворца с нарастанием урбанизации; размер кладки

• размер кладки – у синицы убывает, у горихвостки - возрастает.

• успешность размножения: у скворца в городе выше (в природе высока гибель птенцов от похолоданий); стадия насиживания у скворца в городе более успешна, выкармливания- менее. У др. видов этот показатель в городе выше на 12-35 % (ослабление пресса хищников)⁵⁰

Как результат комплексного воздействия антропогенных факторов в течение последних 100 лет показано изменение признаков, применяемых обычно в систематике (длина крыла, длина хвоста, длина надклювья, высота надклювья, длина 1 когтя) – у самок ястреба-тетеревятника номинативного подвида и самок балобана в европейской части; показано также уменьшение клюва и когтей у степного орла. причинами этих изменений считают снижение обилия крупной дичи, переход на питание мелкой добычей делает крупные размеры энергетически невыгодными⁵¹.

Для биоиндикации используют птиц оседлых (связанных с постоянной территорией), широко распространенных, обычных (многочисленных) видов, например: сорока, домашняя форма сизого голубя, домовый воробей, полевой воробей, черный дрозд, ястреб-тетеревятник, а также птенцов различных видов. Неразрушающими методами биоиндикации является анализ оперения птицы на содержание таких элементов, как Pb, Cd, As, Sb, Ge, Tl, Se, и Hg. Метод неприменим для таких элементов, как Mn, Ni, Sr, Rb, Mo и Fe, т.к. они одинаково накапливаются в оперении как в загрязненных, так и в относительно чистых районах. Такие элементы, как Hg, Zn, Cu, Cr, As и Se имеют четкую привязанность к кератину чем другие.

Метод требует четкой стандартизации, в частности, в коллектировании образцов и подготовке их к минерализации. Ни одна процедура очистки не убирает все загрязняющие вещества с поверхности опахала. В отношении многих элементов, анализ "концентрации в оперении " состоит в измерении внешних показателей, следовательно, уровень металлов найденных в оперении передает данные тем более четко, чем более полно элемент доступен в питании. Ртуть здесь является исключением. В случае токсичных элементов, таких как Pb, Cd или Tl, возможно предсказывать их концентрации во внутренних тканях на основе анализа оперения⁵².

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ В МЕДИЦИНСКОЙ ОРНИТОЛОГИИ

В предыдущих главах мы рассмотрели материал, полученный вирусологами, бактериологами, протозоологами, а также связан­ными с ними акарологами и энтомологами. Их взгляд на птицу как участника медико-орнитологических ситуаций носит специ­фический характер. Между тем птицы — это ячейка жизни на нашей планете с самостоятельной эволюцией, экологическими особенностями и своим местом в природных комплексах — биоце­нозах. Медико-эпидемиологические ситуации затрагивают птиц лишь постольку, поскольку с ними контактирует человек, стано­вясь мишенью болезнетворных воздействий. Понимание меди­цинского значения птиц будет неполным, если мы исключим из поля зрения ряд важных явлений в их жизни, которые, сопутст­вуя медико-орнитологическим ситуациям, определяют участие птиц в этих ситуациях. Поэтому последующие главы мы посвя­щаем биологическим особенностям птиц, имеющим эпидемиоло­гическое значение. Цель этих глав —обратить внимание орнито­логов на вопросы, представляющие интерес для медицинской орнитологии, и дать вирусологам, паразитологам и другим спе­циалистам более полное представление о некоторых экологиче­ских особенностях птиц.

Место орнитологии

в эпидемиологическом изучении птиц

Как участник медико-эпидемиологического изучения птиц ор­нитолог имеет на эти вопросы и их решение свой взгляд и свои суждения, продиктованные его профессиональными интересами и возможностями, его знанием биологии птиц. Подход орнитоло­га специфичен, однако он правомочен его иметь, так же как пра­вомочны вирусологи, бактериологи и другие специалисты, рабо­тающие в области медицинской орнитологии и занимающиеся теми же проблемами, но с позиций своей науки. Они связаны об­щими задачами, решить которые каждый из них в отдельности не может.

Однако существует категория чисто орнитологических задач, в которых заинтересована медицинская орнитология, но которые не требуют помощи медицинских партнеров, потому что задачи эти касаются изучения биологии важных в медико-эпидемиол знаний будет так много, что они вполне удовлетворят медицину Конечно, в абстрактном варианте эта схема приемлема. Но мы должны учитывать, что общий фронт пополнения орнитологи­ческих данных движется медленно. И, как всякий широкий фронт он оставляет белые пятна, в том числе важные для медицины' Медицинская орнитология опережает накопление чисто орнито­логических, необходимых ей сведений, и ее вопросы к орнитоло­гам нередко остаются без ответа, без проведения специальных исследований. Сможет ли она решать их своими силами, сила­ми орнитологов из медицинских учреждений? Хотя мы имеем хорошие примеры того, как добротные орнитологические работы выполняются специалистами медицинских учреждений, однако в целом им не под силу трудоемкие орнитологические исследова­ния. Учитывая эти обстоятельства, мы видим единственный вы--ход—активное подключение к изучению птиц, представляющих медико-эпидемиологический интерес, орнитологов, работающих в системе академических институтов, вузов и заповедников. Но что должны делать эти орнитологи? Какие виды и какие особен­ности экологии и географического распространения птиц изучать? В каждом конкретном случае применительно к любому региону задачи будут различаться, однако в общем виде мы попытаемся ответить на эти вопросы.

Птицы как звено эпидемического процесса

Конечно, роль птиц в єпидемическом процессе достаточ­но многообразна, тем не менее она может быть сведена к сле­дующим трем основным функциям.

Во-первых, птицы резерви­руют возбудителя в природных условиях, сохраняя инфекцию в организме в виде персистирующей инфекции или в острой форме.

Во-вторых, птицы переносят возбудителя во время миграций в результате его персистенции в организме.

В-третьих, птицы про­кармливают и переносят эктопаразитов, являющихся в свою оче­редь резервуаром возбудителя в природе.

Следовательно, функции птиц в эпидемическом процессе свя­заны с поддержанием и распространением природно-очаговых инфекций, т. е. достаточно весомы, чтобы придавать им серьезное медицинское значение. В то же время перечень этих функций свидетельствует о том, что все компоненты природного очага в той или иной степени, прямо или косвенно контактируют с пти­цами. В настоящее время благодаря работе, проведенной вирусо­логами, бактериологами, гельминтологами, акарологами, энто­мологами и др., мы можем представить себе возбудителей и пе реносчнков, с которыми контактируют птицы, создавая или спо­собствуя созданию эпидемической ситуации.

Перечень возбудителей болезней, составленный Д. К. Льво­вым, охватывает виды гельминтов, простейших, грибков, бакте­рий, вирусов, связанных с птицами и имеющих медицинское зна­чение. Список членистоногих, переносимых птица­ми в качестве эктопаразитов, огромен. Только в Юго-Восточной Азии, по многолетним исследованиям, проведенным группой квалифицированных специалистов, возглавляемых Макклюром и обработавших 743 вида птиц, он составляет 564 вида и в том числе представителей Acarina 34,3%, Mallophaga — 53% и Hip-poboscidae— 9,5%. Большой и интересный материал дают исследования эктопаразитов непо­средственно в природных очагах инфекций. В этом случае все находимые на птицах кровососущие эктопаразиты попадают под подозрение и проверяются вирусологическими методами. На территории природных очагов арбовирусных инфекций в Примор­ском крае эктопаразиты обнаружены у 94 видов птиц из 193 об­следованных— 4 вида иксодовых клещей, 6 видов гамазовых кле­щей, 4 вида краснотелковых клещей, 8 видов мух-кровососок, единичные блохи. На птицах и в их гнездах в природных очагах арбовирусных инфекций лесной зоны Запад­ной Сибири зарегистрировано 153 вида членистоногих, включая пауков, иксодовых, гамазовых, уроподиевых, тироглифовых, пе­рьевых и краснотелковых клещей, ногохвостов, клопов, пухоедов, жуков, блох, перепончатокрылых, двукрылых и чешуекрылых, кивсяков и губоногих многоножек.

Однако среди эктопаразитов только часть связана с переда­чей вирусной инфекции. Вирусологический анализ переносимых и прокармливаемых птицами эктопаразитов существенно сокра­щает общий список. Связь членистоногих с определенными виру­сами, с одной стороны, с птицами — с другой, позволяет оста­вить в списке только те виды, которые действительно имеют эпидемиологическое значение. Хорошее представление об объеме такого списка членистоногих — переносчиков дают работы С. П. Чунихина [1973, 1975], подсчитавшего число прокармливае­мых и переносимых птицами видов комаров и клещей, из которых выделены и идентифицированы арбовирусы. Партнерами птиц по эпидемическому процессу являются также различные позво­ночные. Рыбы, амфибии, рептилии, различные млекопитающие принимают участие: одни — в резервации возбудителя, другие — в его переносе, третьи — в прокормлении и переносе эктопарази­тов, являющихся в свою очередь резервуаром возбудителя, чет­вертые — как временные или постоянные хозяева эктопарази­тов.

Перечень млекопитающих, прямо или опосредованно контак­тирующих с птицами в природных очагах одних только вирусных инфекций на территории нашей страны, включает в себя многие виды мышевидных грызунов и мелких хищников, в циркуляции вируса принимают участие домашние животные. Особое место в эпидемическом процессе занимает человек, не только по­тому, что он является центральной фигурой, ради которой существует медицинская орнитология и проводится весь объем ис­следовательских работ и противоэпидемических мероприятий, не только потому, что, включаясь извне в природный очаг человек во многом меняет его характер и его динамику, формы его суще­ствования, но и в силу специфических особенностей своей эколо­гии, своего отношения к окружающей среде и влияния на нее. Контакты птиц с человеком носят особый и многоплановый ха­рактер. В медицинском отношении важными являются и синантропизм многих видов птиц, их активное вселение в города и населенные пункты, промысел и спортивная охота, наконец, на­личие постоянно обитающих рядом с человеком домашних птиц, контактирующих с ним так же близко, как и с дикой природой, а также декоративных и певчих птиц, содержащихся в неволе. Наконец, активное преобразование планеты человеком, строительство железнодорожных магистралей, электростанций и водохранилищ, заводов и городов в глухих необжитых местах сталкивают с птицами большие контингенты людей, переместивших­ся из других местностей, никогда не контактировавших с природно-очаговымн инфекциями и неиммунных к ним.

Если мы попробуем оценить живые объекты, сталкивающие­ся с птицами и имеющие медицинское значение, с систематиче­ской точки зрения, мы не обнаружим здесь никакой закономер­ности. Вернее, такой закономерностью будет сложная мозаика, которую мы увидим, попытавшись нанести наши объекты на эво­люционное древо. Эта мозаика затронет основные его ветви — медицинское значение будут иметь отдельные типы и классы, и более мелкие систематические категории внутри классов, при этом причастными к медико-эпидемиологическим явлениям ока­жутся не все отряды данного класса, а только некоторые, не все семейства данного отряда, не все роды данного семейства, нако­нец, не все виды данного рода и даже не все популяции данного вида. Не увидев систематической закономерности в распределе­нии ветвей и веточек по их связи с медико-эпидемиологическими явлениями, мы обнаружим между ними сходство по принадлежности к одним и тем же биоценозам, сходство экологических, географических, поведенческих особенностей, сталкивающих их друг с другом в определенные периоды жизни. Эколого-географические особенности объединяют их в большей степени, чем: систематическое положение и эволюционный уровень, который они занимают. Эти особенности позволят нам увидеть общее параллельно возникшее даже у представителей удаленных в эво­люционном отношении групп. Это общее будет отражением тех биологических, биоценологических факторов, которые объеди­няют их в единый эпидемический процесс в конкретных природных очагах, локализованных в определенных природных зонах и точках земного шара.

В настоящее время накоплен значительный материал, иллю­стрирующий биоценотический характер связи между птицами и переносчиками — клещами и комарами в природных очагах. Тростниковые и полын­ные заросли, одинаково привлекающие дроздовидных камышевок, полевых воробьев, ошейниковых овсянок и кровососущих двукрылых, обеспечивают необходимый для под­держания очага контакт между птицами и комарами.

Птицы как звено эпидемического процесса таким же обра­зом вписываются в общую картину мозаичного распределения. Такой важ­ный медико-эпидемиологический показатель как прокормление эктопаразитов на огромной территории Юго-Восточной Азии про­является в семействах фауны, насчитывающей более 2200 ви­дов птиц, сугубо мозаично. Хозяевами 564 видов членистоногих являются представители отдельных родов семейств Ardeidae, Accipitridae, Falconidae, Rostratulidae, Charadriidae, Scolopacidae, Hirundinidae, Turdidae, Sylviidae, Motacillidae, Laniidae, Fringillidae, Phasianidae, Turnicidae, Rallidae, Columbidae, Cuculidae, Strigidae, Tytonidae, Apodidae, Alcedinidae, Eurylaimidae, Pittidae, Dicruridae, Timaliidae, Pycnonotidae, Muscicapidae, Sturnidae, Nectariniidae, Dicaeidae, Ploceidae.

Вывод, который мы можем сделать из осмысливания фактиче­ского материала, лишь незначительная часть которого приведе­на выше, заключается в необходимости эколого-географического изучения эпидемического процесса. Одним из наиболее важных аспектов этой работы и предметом особого внимания должны быть эколого-географические адаптации, обеспечивающие биоценотические связи и контакты между отдельными звеньями при­родных очагов. Применительно к птицам это означает выявление и изучение экологических особенностей, делающих птиц частью всей системы, связывающих птиц с другими звеньями природных очагов и с человеком.

Экологические особенности птиц, важных в медицинском отношении

Применительно к вирусным (включая арбовирусные) инфекциям составленный Львовым [1975] перечень основных, особенно важных в медицинском от­ношении видов и групп птиц включает бакланов (большой, ус­сурийский, берингов), глупыша, цапель (рыжая, желтая, белые), речных и нырковых уток (кряква, шилохвость, широконоска, се­рая, свистунок, трескунок, морская и хохлатая чернети, морян­ка, синьга), лысуху, куликов (чибис, турухтан), кайр (тонкоклю­вую и толстоклювую), серебристую чайку и моевку, золотистую щурку, сизоворонку, сизого голубя, ласточек (деревенскую и го­родскую), дроздов, овсянок, каменок, скворца и майну, жаво­ронков. Естественно, что перечень этот неполон потому, что. грань между более и менее важными в медицинском отношении видами провести достаточно трудно, не говоря уже о том, что интенсивно ведущиеся исследования непрерывно пополняют этот список и вносят в него свои коррективы.

Этот перечень позволяет сделать важные выводы. Прежде всего, как мы видим, перечень содержит систематически далекие виды и группы, которых объединяет участие в эпидемическом процессе и отношение к возбудителю. Но это дает основание поставить вопрос — какие экологические особенности обеспечивают контакт с возбудителями и переносчиками, вводя эти виды в ка­честве участников в эпидемический процесс. В предыдущем раз­деле мы перечислили основные экологические особенности, ко­торые делают птиц как класс важным звеном эпидемического процесса. Однако, перечисляя эти особенности, мы характери­зовали птиц вообще. Реально существующие виды в разной степени обладают этими чертами и поэтому их участие в эпидеми­ческом процессе тоже является разным. Перечислим особенно­сти, свойственные разным экологическим группам птиц, которые определяют их роль в природных очагах болезней.

Миграционность, обеспечивающую существование очагов и постоянный или периодический занос возбудителя в пределах Евразии, транспорт его внутри материка, мы должны отнести к категории важнейших в эпидемиологическом отношении экологических черт.

Синантропизм, обеспечивающий постоянный и надежный кон­такт птиц с человеком и домашними животными, передачу воз­будителя, является другой важнейшей экологической особен­ностью.

Колониальность как черта экологии и поведения, обеспечиваюшая высокую численность и плотность на ограниченных тер­риториях и на длительный период как взрослых птиц, мигриро­вавших из опасных в эпидемиологическом отношении районов земного шара (Южная Азия, Африка), так и, что особенно важно молодых неиммунных птенцов, имеет большое значение для очагов Дальнего Востока (птичьи базары, колонии голенастых), Мурманского побережья (базары). Каспийского бассейна (голенастые, чайки).

Норный фактор, связанный с гнездованием в норах и посеще­нием нор, населенных кровососущими членистоногими, имеет значение в эпидемическом процессе, особенно в условиях Сред­ней Азии. Бактериологические ас­пекты посещения нор связаны с возможным переносом птицами-норниками чумной инфекции.

Дендрофильно-приземный фактор, связанный с питанием и частично гнездованием в приземном ярусе леса и кустарниковых зарослях, насыщенных кровососущими членистоногими, имеет значение в условиях лесной зоны европейской и азиатской части, а также Дальнего Востока

Околоводный фактор, связанный с обитанием или периоди­ческим посещением птицами мест массового выплода кровососу­щих членистоногих, имеет большое значение в очагах Дальнего Востока, Средней Азии, Южной Сибири, юга европейской части Евразии.

Зимовочный фактор, проявляющийся в способности зимую­щих птиц собираться в огромные скопления, имеет большое зна­чение для заноса на территорию континета возбудителя с южно­азиатских и африканских зимовок, неблагополучных в медицин­ском отношении.

Теперь, обратившись к перечню некоторых видов, важных в медицинском отношении, мы попытаемся выявить для них те ведущие экологические особенности, которые определяют их учас­тие в эпидемическом процессе. Для цапель такими факторами будут колониальность, миграционность и околоводность; для сизого голубя — синантропизм; для уток—миграционность и зимовочный фактор, околоводность; для дроздов и овсянок —дендрофильно-приземный фактор (питание на нижнем ярусе); для каменок, щурок и сизоворонок — норный фактор и т. д.

Наши представления об экологических особенностях птиц, важных в медицинском отношении, не будут полными, если не учитывать сезонность и зональность их проявления В силу разных причин — миграционности, отсутствия контактов с переносчиком и т. д.— участие птиц в эпидемическом процессе носит сезонный характер, проявляясь по-разному у разных видов.

Для цапель это преиму­щественно период гнездования и отчасти зимовок, для уток — период миграций и гнездования, отчасти зимовок, для кайр -период гнездования, у всех воробьиных — период гнездования и миграций. Зональный фактор вносит существенные коррективы в экологические особенности видов, определяя их участие в оча­гах, расположенных в различных ландшафтных зонах. Очаги птичьих базаров Мурманского побережья и Дальнего Востока отличаются в значительной степени потому, что экологические особенности птиц—обитателей базаров (кайры, чайки и г. д.) проявляются по-разному в этих двух географически удаленных точках.

Существенно различаются экологические особенности голенастых, составляющих колонии Каспия и Дальнего Востока, что в свою очередь оказывает влияние на циркуляцию возбуди­теля в этих колониях.

На эпидемический процесс оказывают кос­венное влияние и другие факторы, поскольку экология любого вида представляет собой единую взаимосвязанную систему. Для того чтобы иметь представление об этих факторах, об их взаимо­отношениях с основными, необходимо представлять себе эколо­гию этих важных в медицинском отношении видов птиц.

Эколого-географические особенности птиц как критерии эпидемиологического прогнозирования

Выявив и изучив эколого-географические особенности птиц, сопоставив их с данными паразитологов и вирусологов, мы полу­чаем возможность эпидемиологического прогнозирования. В при­ложении к различным медико-эпидемиологическим ситуациям и различным инфекциям такие попытки делались неоднократно.

В качестве примера остановимся на прогнозировании вирусной гриппозной инфекции, для территории Дальнего Востока, преж­де всего потому, что здесь в наибольшей степени были учтены -использованы следующие эколого-географические критерии, относящиеся к птицам:

— Большие скопления морских птиц в период гнездования в северной и южной частях бассейна Тихого океана (высокая численность неиммунных птенцов способствует развитию эпизоотии аспираторным путем заражения).

— Миграционные пути птиц, связывающие Северную и Восточную Азию (область гнездования) с юго-восточной частью континента (область зимовок).

— Концентрация в Юго-Восточной Азии зимующих птиц, область гнездования которых располагается в различных районах Евразии.

Существование густонаселенных областей с высокой плотностью популяций человека и домашних животных на путях миг раций и в местах зимовок.

Авторы прогноза исходили из того, что эти обстоятельства подтверждают возможность:

1) циркуляции вирусов гриппа среди диких биоценозов;

2 ) распространения вирусов на обширной территории с включением в циркуляцию хозяев из разных экосистем;

3) рекомбинации между различными вирусами, принадлежащими к той или другой экосистеме;

4) обмена вирусами и их рекомбинантами между дикими и синантропными биоценозами.

В подтверждение прогноза от птиц в Камчатской области бы­ли изолированы близкие к А/Гонконг/68/Н32/ вирусы и вирус, близкий по гемагглютинину (Н2) к азиатскому вирусу.

Знание особенностей пищедобывательного поведения и пита­ния лесных птиц позволяет прогнозировать их роль в носительст-ве иксодовых клещей и, следовательно, их потенциальное значе­ние в циркуляции вирусов клещевого энцефалита (учитывая вос­приимчивость их к вирусу). Виды, добывающие пищу на земле или в приземном ярусе, играют большую роль в прокормлении клещей, чем виды, добывающие корм в среднем ярусе леса или в кронах. При сходном питании и способе добывания 'Пищи круп­ные птицы играют большую роль (сильнее заклещевлены), чем мелкие. Экологическая классификация лесных птиц, позволяю­щая прогнозировать их роль в очагах клещевого энцефалита, раз­работана Р. Л. Наумовым [1964].

Анализируя имеющиеся данные, мы приходим к выводу о том, что основными факторами, определяющими эпидемиологи­ческое значение диких птиц в широком смысле слова, являются их экологические особенности, миграционность и синантропизм.

Рассматривая эти критерии в более развернутом виде, мы должны особенно отметить те черты биологии птиц, которые способствуют их участию в эпидемическом процессе.

1. Близкие прямые контакты с человеком (в том числе ч рез домашних животных) во многих аспектах его жизни и хо­зяйственной деятельности.

2. Регулярные перемещения на большие расстояния, связывающие удаленные участки суши и континенты.

3. Территориально локализованный длительный процесс размножения с территориально привязанной начальной фазой онтогенеза.

4. Обитание или регулярное посещение биотопов и природных зон, насыщенных возбудителем и его переносчиками.

5. Массовые концентрации с образованием плотных скоплений на зимовках, во время миграций и гнездования.

6. Индивидуальная, возрастная, 'половая, популяционная изменчивость в целом стабильных миграционных путей.

7. Широкая дисперсия молодняка с нерегулярным выселением за пределы ареала, кочевки и перемещения взрослых в межмиграционный период.

8. Тесные исторически сложившиеся биоценотическне контакты с возбудителями, переносчиками и позвоночными животными— звеньями природных очагов инфекции.

9. Подвижность поведенческих реакций и их быстрая адаптация к меняющимся условиям среды, в том числе антропогенного происхождения.

МИГРАЦИИ ПТИЦ И ИХ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Изучение роли птиц в распространении арбовирусов и виру­сов гриппа вызвало особый интерес эпидемиологов к континен­тальным и трансконтинентальным миграциям В заповедниках, охот­ничьих хозяйствах, экспедициях кольцуют птиц свыше 200 мет­чиков. Итоги этой работы — данные по 3,5 млн. окольцованных птиц — подведены в коллективной монографии «Кольцевание птиц в изучении миграций птиц фауны СССР» [1976]. Метод ы прижизненной обработки окольцованных птиц, разработанные и апробированные орнито­логами Биологической станции Зоологического института РАН (Рыбачий), отлавливающими птиц, мигрирующих вдоль Куршской косы Балтийского моря, будут полезны меди­цинскому орнитологу как основа для разработки аналогичных подходов, адаптированных к собственным нуждам и интересам. Нет сомнения в том, что массовый материал в виде птиц, отлав­ливаемых орнитологами для кольцевания, должен подвергаться вирусологическому и паразитологическому обследованию. В связи с этим особого внимания заслуживает опыт среднеазиатских орнитологов, наладивших сотрудничество с медицинскими учреждениями, хорошо «вписавшееся» в общую программу изучения миграций птиц в своем регионе.

Какими должны быть эти контакты и что полезного получит от них медицинская орнитология? Во-первых, массовый материал в виде птиц, отловленных для кольцевания во всех тех точках миграционного пути, где орнитологи проводят отловы для своих целей или где они готовы наладить такой отлов в интересах вирусологов и паразитологов. Во-вторых, метода-отлова и мечения птиц, адаптированные к требованиям и инте­ресам медицинской орнитологии. В-третьих, данные о транскон­тинентальных и континентальных связях птиц, о траекторий миграционного пути на отрезке, важном с эпидемиологической точки зрения. В-четвертых, данные о поведении, экологии и био-ценотических связях важных в медицинском отношении птиц на гнездовье, зимовках и местах скоплений в межмиграционный период. Так как методы полевых исследований, которые при этом применяют орнитологи, настолько разнообразны, что даже простое перечисление заняло бы слишком много места, мы огра­ничимся несколькими замечаниями, касающимися их использо­вания для целей медицинской орнитологии. Длительное время основным методом получения орнитологического материала для целей вирусологического и паразитологическогс обследования был отстрел птиц. При многих своих достоинствах этот метод имел тот существенный недостаток, что был связан с уничтоже­нием большого количества птиц. По этому поводу природо­охранительные организации нашей страны неоднократно обра­щались к руководителям медико-орнитологических программ с просьбой по возможности ограничить отстрел и заменить его отловом и прижизненной обработкой отлавливаемых птиц. Хотя коль­цевание и дает важный для медицинской орнитологии материал о трансконтинентальных и континентальных связях мигрирую­щих птиц, он остается неполным с той точки зрения, что кольце­вание выявляет две конечные (или промежуточные) точки миг­рационного пути, а не весь путь. Именно так выглядит большин­ство миграционных атласов, публикуемых в настоящее время европейскими центрами кольцевания.

Для медицинского орнитолога промежуточные точки, где мигрирующие птицы, останавливаясь на отдых или межку, могут стать объектом нападения переносчика и получить вирус, приобретают особое значение, и он не может их не учиты­вать в своих окончательных выводах. Таким образом, нуждаясь в сведениях о начальном и конечном пунктах миграционного пу­ти, медицинский орнитолог заинтересован в получении материа­ла, касающегося связывающей их траектории, включая все про­межуточные остановки и отрезки миграций. При этом ему важно знать о том, как ведет себя птица во время длительных (зимов­ка, гнездование) и коротких (отдых, кормежка) остановок, с какими биоценотическими партнерами у нее устанавливаются контакты, в каких стациях какое время дня она проводит и т. д.

Один из ведущих спе­циалистов и основателей медицинской орнитологии профессор Макклюр длительное время руководил комплексной програм­мой по изучению медицинского значения азиатских птиц, зна­чительную часть которой занимали кольцевание и исследование миграций. Выполнение программы координировала Служба патологического обследования мигрирующих животных армии США. Естественно, что такой интерес к миграциям птиц со сто­роны медицинской орнитологии не случаен. Он объясняется прежде всего тем местом, которое занимают миграции, прост­ранственные перемещения птиц в возникновении и существова­нии постоянных или временных очагов вирусных инфекций.

Мигрирующие птицы транспортируют возбудителей и пере­носчиков— эктопаразитов. Благодаря миграциям создаются повышенные концентрации птиц на зимовках я пролетных пу­тях и как следствие — повышенная эпидемиологическая опас­ность в определенных районах земного шара. Миграции переки­дывают связывающие мостики между биоценозами, удаленными друг от друга на тысячи километров, замыкая межконтинента­льные связи, имеющие большое эпидемиологическое значение. Важнейшие стороны существования природных очагов, касаю­щиеся генетической рекомбинации возбудителей, обеспечивают­ся мигрирующими птицами.

Пути распространения некоторых инфекций были бы иными или вообще могли не существовать, если бы в них не тфинимали участие мигрирующие птицы. Природные очаги и медико-эпиде­мические процессы «мели бы другие характеристики, другую динамику и облик, если бы в них в качестве самостоятельного звена не включались птицы с их способностями мигрировать на большие расстояния, пересекая многие природные зоны, меняя ландшафты и биотопы, среду обитания.

Таким образом, в изучении миграций птиц медицинская ор­нитология имеет свои прямые, непосредственные интересы, каса­ющиеся участия мигрирующих птиц в эпидемическом процессе и того специфического, что вносят в течение этого процесса миг­рации. Однако представления об эпидемическом процессе и роли птиц в нем будут неполными, если исследователь не учтет в своей работе адаптивные механизмы миграций.

Общая картина представляется теперь значительно более яс­ной, и тем отчетливей вырисовывается значение для медицин, ской орнитологии общих представлений о миграциях как адап­тивном процессе, затрагивающем все стороны жизни птицы, тесно связанном с состоянием и изменением окружающей сре­ды. Как высокоадаптивное явление миграции позволяют птицам проводить наиболее ответственные периоды своей жизни в опти­мальных для них условиях. Миграции обеспечиваются сложней­шими регуляторными механизмами, связанными с освещенностью и устанавливающими оптимальные сроки и длительность миг­раций. Оставаясь в одних отношениях стабильными и устойчи­выми, миграционные характеристики в других отношениях гибко и подвижно реагируют на изменения среды, вызываемые усло­виями года и сезона, внезапными природными катаклизмами, деятельностью человека и другими причинами.

Большая часть жизни птиц проходит в подготовке к мигра­циям, миграционном перемещении и выходе из миграционного состояния. Весь этот период или большую его часть птица пре­бывает в тесном контакте с возбудителем и переносчиками, ак­тивно вовлекаясь в циркуляцию инфекции. Адаптивная измен­чивость миграционных характеристик накладывает свой отпеча­ток на распространение инфекции, ее перенос и другие явления, определяющие существование природных очагов и их динамику во времени и пространстве. Создавая определенные трудности в понимании природных явлений, определяющих и поддерживаю­щих существование очага, эта вносимая мигрирующими птицами неустойчивость и неопределенность характеризует адаптивные процессы, протекающие в очаге, и может использоваться как важный медико-эпидемиологический показатель, проявляю­щийся и прогнозируемый на орнитологическом материале. Раз­витие адаптивных представлений о природе миграций заставило отказаться от взгляда на миграционные пути как историческ фиксированные и предельно консервативные географические траектории пространственных перемещений, сохраняющиеся в неизменном виде с далеких геологических эпох и отражающие их ландшафтно-географические условия. В свете новых исследо­ваний миграционные пути предстали перед нами как гибкая и подвижная система, чутко реагирующая на окружающие условия, включая загрязнение среды, строительство водохранилищ, осушение болот и другие факторы, связанные с человеческой деятельностью и поддающиеся прогнозированию. Оказалось, что oдна и та же популяция и даже особь от года к году могут ме­нять места зимовок и гнездования, в некоторых случаях (в от­дельные годы) отказываться от миграций, в других — укорачивать или удлинять миграционные пути. Выяснилось, что различные популяции одного и того же вида используют для зимовок раз­ные территории, в то время как области их гнездования могут соседствовать и даже частично перекрываться друг с другом.

Для медицинской орни­тологии это открывает новые перспективы в изучении эпидеми­ческих процессов, последующей ликвидации некоторых очагов, связанных с мигрирующими птицами.

Важным для медицинской орнитологии следствием, вытекающим из адаптивных подходов к изучению миграций, были новые представления о пространст­венно-территориальной структуре миграционного потока. Были высказаны и экспериментально подтверждены соображения о бросковом характере миграций, разрывающем миграционный поток на неравномерно движущиеся, замедленные, ускоренные и останавливающиеся в данный момент части.

Бросковость перелетов вызывает повышенную концентрацию мигрирующих птиц перед экологическими преградами, которые птицы собираются преодолевать, тем самым создаются благо­приятные условия для циркуляции вируса среди мигрантов. Бро­сковость перелетов приводит к тому, что на определенных уча­стках миграционного пути могут создаваться оптимальные усло­вия для развития и передачи вирусной инфекции — своебразные временные «миграционные» очаги, включаясь в которые, птица становится участником эпидемического процесса не только в конечных точках миграционного пути, но и на всем его протяже­нии.

Для медицинской орнитологии выявление участков, на кото­рых в период миграций создается повышенная концентрация птиц, имеет большое значение. При этом необходимо учитывать, что локализация и размеры таких участков зависят от многих причин, не только местных, но и более общих, и даже зональных. В разных частях земного шара ситуация окажется неодинако­вой, и исследователь может встретиться с любыми неожиданно­стями в картине миграций, распределении мигрирующих птиц по территории.

Места повышенной концентрации водоплавающих птиц в пе­ риод линьки являются достаточно постоянными и, несомненно, также представляют интерес для эпидемиологов.

Зимовки как конечный пункт миграционного пути, поскольку оттуда птицы транспортируют возбудителей и переносчиков на территорию нашей страны, являются объектом кристального внимания со стороны медицинской орнитологии.

Это имеет огромное значение для понимания генезиса природных очагов и распростра­нения вирусной инфекции, связана с изучением зимовок, преиму­щественно в южноазиатском регионе и на африканском конти­ненте, где оканчиваются миграционные пути большинства птиц нашей фауны.

Дальневосточные и восточносибир­ские птицы зимуют в Индокитае, Малайе, Австралии, Северной л Южной Америке, на Зондских островах; в Индии зимуют ми­гранты из Западной Азии; в юго-восточном Китае — из Восточ­ной Сибири и Дальнего Востока; в Африке и западной части Южной Азии —из Европы и Западной Сибири и т.д. При этом большинство мигрантов зимуют на том же материке, на котором они гнездятся (в Африке — как на ближнем к Европе материке — зимуют преимущественно европейские виды). Большинство зи­мовок характеризуется благоприятными физико-географически­ми условиями, одновременно они связаны с местами гнездования экологически благоприятными миграционными путями.

Общая характеристика арбовирусов, экологически связанных с птицами

Арбовирусы — экологическая группа вирусов, передающих­ся биологическим путем восприимчивым позвоночным крово­сосущими членистоногими. По своим фундаментальным свой­ствам различные арбовирусы относятся к разным семействам: Togaviridae, Bunyaviridae, Reoviridae, Rhabdoviridae, Picornaviridaе, Poxviridae, Iridoviridae. К началу 1977 г. зарегистриро­ван 381 арбовирус, около 80% из которых сгруппировано в 49 антигенных группах.

К 1977 г. известно около 90 арбовирусных инфекций челове­ка и домашних животных. Одни арбовирусные инфекции охва­тывают в короткое время миллионы людей, другие вызывают эпидемические вспышки с охватом в сотни тысяч людей; нако­нец, для большой группы инфекций характерна лишь споради­ческая заболеваемость. Некоторые арбовирусы вызывают тя­желейшие эпизоотии среди домашних животных.

В клинической картине многих арбовирусных инфекций преобладают признаки поражения центральной нервной систе­мы, в других случаях выражен геморрагический синдром. Обе эти группы отличаются тяжестью течения болезни и высокой смерт­ностью. Часто инфекция протекает с сыпью, опуханием лимфа­тических узлов, суставными и мышечными болями, с общели­хорадочным синдромом и доброкачественным исходом.

Специфических средств лечения не существует. Для профи­лактики некоторых арбовирусных инфекций (желтая лихорад­ка, клещевой и японский энцефалиты и некоторые другие) применяются живые и инактивированные вакцины. Арбовирусы распространены на всех континентах и представляют во многих странах серьезную проблему для здравоохранения и ветерина­рии. Подробные сведения по арбовирусам, их экологии, геогра­фическому распространению, значению в патологии человека и животных имеются в ряде монографий. В этой главе рассматривается роль птиц в циркуляции арбовирусов в природных биоценозах, в частности перенос вирусов птицами, значение птиц в формировании природных очагов и создании эпизоотической и эпидемической ситуации.

Есть основания считать, что в эволюционном плане птицы их всех позвоночных являются одним из древнейших резервуаров арбовирусов. Эпизоотическое и эпидемическое значе­ние разных видов птиц определяется совокупностью обстоя­тельств. Основное значение среди них имеют: 1) восприимчи­вость к тем или иным вирусам, в частности развитие етри периферическом заражении вирусемии, достаточно высокой для заражения кровососущих членистоногих; 2) степень плотности популяций в гнездовом периоде; 3) характер контакта с кровосо­сущими переносчиками; 4) направление сезонных миграций; 5) способность к хронической инфекции; 6) степень контакта с человеком и домашними животными.

Высота уровня и длительность вирусемии в крови птиц, развивающейся при подкожном заражении в результате кровососания комаров или клещей, определяют роль данного вида в поддержании круговорота вируса между позвоночными хозяе­вами и членистоногими переносчиками. При недостаточно вы­соком уровне вирусемии дальнейшая передача невозможна, так как переносчики не могут заразиться на особях этого вида. При прочих равных условиях титры выше у птенцов. Однако птенцы раннего возраста могут оказаться нечувствительными к зараже­нию, поскольку они имеют переданные трансовариальным путем материнские антитела. Эти антитела, как правило, исчезают через 2-3 недели после вылупления. Именно этот возраст птиц является наиболее чувствительным к заражению. Для того, чтобы данный вид мог быть эффективным резервуаром вируса, вирусемия должна быть не менее 2—2,5lg LD 50/0,01 мл для мышей-сосунков. От длительности вирусемии зависит количест­во переносчиков, которые могут заразиться на данной особи.

Степень плотности популяции в гнездовом периоде определя­ет активность эпизоотического процесса. С этой точки зрения особенно велико значение колониальных и массовых видов птиц.

Характеры контакта с переносчиками определяют связь птиц с той или другой экологической группой арбовирусов. Известно, что многие виды птиц являются излюбленным объектом кровососания ряда видов комаров. Именно эти виды птиц, как пра­вило, служат и основным резервуаром передаваемых комарами вирусов в -природе (вирусы восточного и западного энцефаломиелитов лошадей, японского, долины Муррея и Сент-Луис энце­фалитов и др.). Особое значение имеют птицы водного и около­водного комплексов, поскольку места их гнездовий совпадают с местами выплода комаров.

Наиболее активные очаги расположены в субтропиках — тропиках и прилегающих частях умеренного климатического пояса. Активная циркуляция продолжается только в теплое вре­мя года, когда температура воздуха превышает 15—18°. При более низких температурах не происходит размножения вирусов в комарах-переносчиках. Это обстоятельство ограничивает рас­пространение природных очагов этой группы арбовирусов в северной части умеренного климатического пояса и тем более Субарктике. Однако если имеются дополнительные механизм переживания (или заноса) вирусной популяции в неблагоприятное время года, то в течение теплого периода в этих района может существовать сезонная циркуляция вирусов. Многие к< лониально гнездящиеся виды являются основными хозяевам аргасовых клещей. В биоценозах таких колоний в условия субтропиков—-тропиков, а также экватора — субэкватора им ются оптимальные условия для активной циркуляции арбовирусов, адаптированных к аргасовым клещам (вирусы Ройя. Фарм, группы Кваранфил, группы Хьюз и др.). Способность клещей к длительному голоданию и переживанию сухие и холодные периоды определяет стойкость этого типа очагов. В этих условиях могут сохраняться и адаптированные аргасовым клещам комариные арбовирусы. Это обстоятельство значительно расширяет возможности переживания комариных арбовирусов в сухие периоды, сопровождающиеся депресси численности комаров — переносчиков.

Некоторые виды иксодовых клещей являются облигатньи паразитами морских колониальных птиц. Это обстоятельст: обусловливает возможность существования активных природных очагов арбовирусов на птичьих базарах. Ареал этих вирусов должен совпадать с ареалом клещей (север умеренного пояса Субарктика в северном полушарии, юг умеренного пояса—Субантарктика в южном полушарии). Велика роль птиц и в циркуляции арбовирусов, адаптированных к другим видам иксодовых клещей, особенно в условиях умеренного пояса и субтропиках, где циркуляция многих комариных арбовирусов затруднена. Эта роль коррелирует с характером трофических связей различных стадий метаморфоза отдельных видов иксодовых клещей.

Направления сезонных миграций определяют возможное трансконтинентального переноса птицами арбовирусов. Этот занос может осуществляться при переносе зараженных вирусами клещей и за счет хронической инфекции птиц. Занос вируса может происходить в обоих направлениях. Вероятно, особенно часто происходит занос вирусов в южном направлении во время осенних миграций. В этот период основную массу составля: молодые птицы, активно вовлекаемые в эпизоотический процесс. Во время гнездового и послегнездового периодов. Занос вируса в северном направлении в период весенних миграций хотя, вероятно, и является более редким явлением, но чрезвычайно важен для образования сезонных очагов комариных арбовирусов южной части умеренного климатического пояса.

Как правило, для связанных с птицами комариных арбовирусов хар_Ктерна следующая схема циркуляции: 1) эпизоотия среди птиц из диких, полу- или синантропных биоценозов, 2) эпизо­отия среди синантропных и домашних птиц, домашних млекопи­тающих, 3) эпидемическая вспышка среди людей. Сейчас известно около 90 арбовирусов, изолированных от птиц или клещей, облигатно на них паразитирующих. Из них по крайней .мере 16 вызывают у людей и домашних животных вспышки бо­лезней, протекающих с синдромами энцефалита, геморрагиями и другими патологическими синдромами.

Арбовирусы, связанные с птицами в Америке

В Америке из 145 впервые изолированных там вирусов 26 в той или другой степени экологически связаны с 'птицами. Из них 6 — вирусы восточного (ВЭЛ), западного (ЗЭЛ) и венесуэль­ского (ВенЭЛ) энцефаломиелитов лошадей, энцефалита Сент-Луис (ЭСЛ), Мукамбо, Ильеус являются возбудителями забо­леваний человека и животных. Особенно велико значение пер­вых 4 инфекций. Птицы играют основную роль в циркуляции вирусов ВЭЛ, ЗЭЛ, ЭСЛ, Ильеус, Тюлений, Харт-Парк, Хуачо. Моно-Лейк, Сиксган-Сити, Баулине, Авалон, Сахалин, Грит-Ай-ленд, Якина Хед, Мермет, Хьюз, Сольдадо, Санди Каньон, На-варро, Уматилла. В экологии других вирусов на американском континенте значение птиц ограничено или случайно.

Вирус западного энцефаломиелита лошадей

Вирус ЗЭЛ многократно был изолирован не менее чем от 20 видов 3 отрядов. При экспериментальном заражении к вирусу чувствительны не менее 51 вида птиц. Вы­сокочувствительными к заражению оказались Richmondena cardinalis, Cyanocitta cristata, Pipilo erythrophtalmus, Zonotrichia albicollis, Caprodacus purpureus и особенно домовые воробьи Pas­ser domesticus. Экспериментально воспроизведена передача ви­руса между цыплятами и комарами С. tarsalis на протяжении года. Хроническая инфекция может длиться до 10 месяцев. Высокие титры вирусемии обнаружены при эк­спериментальном заражении Colinus virginianus.

Вирус вызывает смертельное заражение у фазанов и кур лю­бого возраста, у индюшат и молодых воробьев. Птенцы вовлекаются в эпизоотический процесс вскоре после вылупления.

Арбовирусы, связанные с птицами в Европе

В Европе изолирован впервые 21 арбовирус. Из них 4 эколо­гически связаны с птицами. В патологии человека вы­явлено значение вирусов клещевого энцефалита, Западного Нила. Вирусы Гран-Арбо и Понтеве, вероятно, циркулируют исключительно между аргасовыми клещами Argas reflexus и их облигатпыми хозяевами — колониально гнездящимися птица­ми. То же можно сказать в отношении вирусов Кло-Мор и Кейп-Врат (экологически близки к ним вирусы Охотский, Тюле­ний, Залива Терпения, изолированные на севере Европы), свя­занных с клещами Ixodes putus и морскими колониальными птицами из отряда чистиков Alcae.

Вирусы Западного Нила и Синдбис, распространенные в южной части Европы, вероятно, во многом сходны экологически с вирусами ВЭЛ, ЗЭЛ и ЭСЛ в Америке и японского энцефалита в Азии .

При обследовании в 1961 — 1969 гг. в западной, юго-запад­ной и юго-восточной Финляндии во время весенней миграции птиц на клещеносительство было собрано 312 клещей от 152 птиц 22 видов. Все соб­ранные клещи относились к преимагинальным стадиям мета­морфоза. Абсолютное большинство принадлежало Ixodes ricius. Но были обнаружены и экзотические виды: Hyalomma sp. найдены на горихвостке Phoenicurus phoenicurus, на лесном коньке Anthus trivialis и на Cyanosylvia svecica; по 1 нимфе Африканского клеща Н. rufipes снято с обыкновенной каменки Оenanthe oenanthe и с желтой трясогузки Motacilla flava. Эти, а также полученные в Швеции, свидетельствуют о принципиальной возможности заноса в Европу возвращающимися с зимовок из Африки птицами вирусов не только за счет хрони нфекции птиц, но также и с клещами.

ПРИРОДНЫЕ ОЧАГИ СВЯЗАННЫХ С ПТИЦАМИ АРБОВИРУСОВ

Арбовирусы и их связь с орнитофильными членистоногими переносчиками

К началу 1975 г. на территории СССР были выявлены очаги 36 ар­бовирусов, из которых 26 отнесены к 12 антигенным группам, а 10 вирусов являются негруппированными. Птицы пол­ностью определяют циркуляцию вирусов Тюлений, Баку, Охот­ский, Сахалин, Залива Терпения, Каспий, Парамушир. Существен­на роль птиц в экологии вирусов Кзыл-Агач, Синдбис, Западно­го Нила, японского энцефалита, Укуниеми. Связь с птицами ви­русов клещевого энцефалита, ОГЛ, КГЛ, Кемерово, Тамды, Ис­сык-Куль, Сокулук носит, вероятно, эпизодический характер. Ви­русы клещевого и японского энцефалитов, ОГЛ, Повассан, КГЛ, Западного Нила, Тюлений, Синбис, Тягиня, Москитной лихорад­ки, Тамды вызывают у людей заболевания. Значение остальных вирусов в патологии человека пока не изучено.

Заражение человека вирусом клещевого энцефалита далеко не всегда приводит к возникновению заболевания. На 1 клиниче­ский случай в среднем приходится 60 бессимптомных. Из общего числа заболевших 38% переносят лихорадочную форму, 48% менингеальную и 14% паралитическую форму болезни. Эти соотно­шения справедливы и для японского энцефалита. Синдром энце­фалита является ведущим при заражении вирусами Повассан и Негнши. ОГЛ характеризуется общелихорадочным заболеванием, часто с кровотечением, но, как правило, с бла­гоприятным исходом. При КГЛ геморрагический синдром явля­ется ведущим, причем 8—12% больных погибают. При заражении вирусом Западного Нила в большинстве случаев возникает обще­лихорадочное заболевание, часто с сыпью и опуханием лимфати­ческих узлов, с доброкачественным течением, но в единичных лучаях наблюдаются энцефалиты с парезами и параличами.

Природные очаги

передаваемых комарами арбовирусов

на юге умеренного пояса и в субтропиках

Прогноз ареала комариных арбовнрусов был сделан к началу 1975 г. В границах прогнози­руемой области, исходя из данных по изоляции вирусов, пока­зано существование очагов вирусов Синдбис, Семлики и Кзыл-Агач из группы А (альфавирусы), Западного Нила и японского-энцефалита из группы Б (флявивирусы), Тягния из группы Ка­лифорния и Батаи из группы Буньямвера (Bunyaviridae).

Японский энцефалит

Заболеваемость японским энцефалитом (ЯЭ) (вирус из ан­тигенной группы Б, флявивирус) в Приморском крае была установлена в 1938 г. экспедицией Наркомздрава под руководством П. Г. Сергиева и И. И. Рогозина.

Основными переносчиками в ведущем луговом типе очагов в этот период были комары Culex trithaeniorhynchus, составлявшие до 80% °т сборов комаров. В последующие годы в результате метеоро­логических и хозяйственных факторов численность этого вида Р°зко снизилась. В 60-х годах С. trithaeniorhynchus составил лишь 0,15—0,75% от сбора комаров. Этот вид комаров в Примор­ском крае охотно нападает на птиц, главным образом воробьи­ных, а также на домашних животных (особенно свиней) и людей. Особенно активно комары нападают на двух-трехнедельных птенцов. В конце июля — начале августа антитела к вирусу на­ходили лишь у 5% птенцов, а в начале сентября —у 50—60%, В этих же типах стаций имеет значение как переносчик другой орнитофильный вид — С. pipiens. В прибрежном типе очагов ЯЭ переносчиком вируса является еще один орнитофильный вид комаров Aedes togoi, основным объектом кровососания кото рого служат морские птицы (бакланы, чистиковые, чайки). 3аболеваемость ЯЭ отмечается в августе-сентябре с пиком в сен­тябре и увеличивается при сочетании ливней с высокими темпе­ратурами воздуха (максимальная температура: апрель — выи 20и, июль — выше 23°, август — выше 25°, сентябрь — выше 2. Ареал вируса с севера ограничен 46° с. ш. и на востоке 133° в.д. Охватывая 10 из 24 районов Приморского края (68% заболеваемости зарегистрировано в самом южном районе). Проведено большое количество экспериментальных исследований, показывающих высокую восприимчивость птиц к вирусу ЯЭ. Причем чечетки Acanthis flammea, щегла Carduelis carduelis, клеста Loxia leucoptera, чижа Spinus spinus, снегиря Pyrrhula pyrrhi развивалась клиническая картина заболевания, тогда как у голубя Columba livia, зяблика Fringilla coelebs, воробья домового, овсянки Emberiza citrinella, зеленушки, кваквы, серой цапли клинических симптомов не наблюдается. На территории Южного Приморья вирус изолирован от полевых воробьев, фазана, дроздовидной камышевки, скали­стого голубя, ошейниковой овсянки, сизого дрозда.

При серологическом обследовании в Японии 1705 птиц анти­тела обнаружена в 20%, причем наибольшая иммунная прослой­ка выявлена у ошейниковой овсянки Emberiza fucata, большого баклана Phalacrocorax carbo, белобрюхого дрозда Turdus cardis, голубой сороки Cyanopica cyana, японской трясогузки Motacilla firandis, деревенской ласточки Hirundo rustica и кваквы. У молодых птиц антитела находили значительно чаще (17%), чем у взрослых (7,5%). В Южном Приморье антитела найдены у фазана Phasianus colchicus, черноголовой чайки Larus melanocephalus, скалистого голубя Columba ru-jjet, сороки Pica pica, серой цапли.

При исследовании птиц во время весенних миграций антит ла найдены только однажды у чибиса (0,15%), во время гнездо вого периода не обнаружены вообще. Все положительные результаты получены во время осенних перелетов. В принципе ве­сенний занос вируса ЯЭ птицами на юг Приморья возможен частности, из Таиланда, где циркуляция вируса продолжается круглогодично. Но могут быть и другие механизмы перезимовывания вируса. Существование в од­них и тех же прибрежных биоценозах этих видов клещей, кома­ров A. togoi и хозяев тех и других кровососов — морских птиц — может обеспечить резервацию вируса в зимнее время в клещах, активизацию эпизоотического процесса в летне-осенний период за счет комаров A. togoi и дальнейший разнос вируса птицами во время кормовых кочевок.

Основную роль в прокормлении клещей играют птицы нижнего яруса леса: дрозды, коньки, древесная трясогузка, овсянка и др. При адап­тации вируса ЯЭ к этим видам клещей также может быть обеспе­чено его перезимовывание.

Лихорадка Западного Нила

Вирус Западного Нила впервые изолирован из клещей Hyalomma plubeum (= H. marginatum marginatum) летом 1963 г. в Астраханской области. К 1975 г. вирус изолирован от иксодовых и аргассовых клещей, комаров, птиц и грызунов в Астраханской области, Азербайджане. Судя по данным серологического обследования людей и животных, циркуляция вируса происходит практически везде в пределах прогнозированного ареалакомариных арбовирусов в Евразии.

В развитии эпизоотии среди животных и эпиде­мических вспышек среди людей основную роль играют комары. По данным исследований, проведенных в дельте Волги, основное значение в циркуляции вируса в природных очагах, приурочен­ных к колониям птиц, имеют Culex modestus, Mansonia richiardii и Aedes vexans. Первые два вида являются орнитофильными. В населенных пунктах передача инфекции, вероятно, осуществля­ется Culex pipiens, питающимися главным образом на домаш­них и синантропных птицах. В условиях колоний птиц в юго-восточном Азербайджане основным переносчиком вируса слу­жит орнитофильный вид С. modestus. Из птиц в циркуляцию вируса, по данным серологического изучения в Астраханском заповеднике, включаются 56 видов из 121 обследованного. При обследовании около 400 птиц вирус изолирован от каравайки Plegadis falcinellus и от вороны Corvus corone. На озере Сары-Су в Азербайджане вирус изолирован от выпи.

В южной Украине антитела весной выявлены у водоплавающих и лесных птиц (11 — 13%), в гнездовом периоде. У полевого комплекса (12,5%), а осенью — у лесных птиц (15—9%).

В дельтах рек Кубани и Терека основную роль в циркуляц вируса играют голенастые, лысухи, некоторые виды пластинча­токлювых. По результатам работы в юго-восточном Азербайджане, где было обследовано 748 птиц 59 видов, наиболее велика роль в циркуляции вируса кваквы Nicticorax nicticorsx, желтой цапли Ardeola ralloides и малой белой цапли Egretta garzett (8—9%). Антитела также обнаружены у ходулочника Himantopus himantopus, каравайки Plegadis falcinellus, малого баклан Phalacrocorax pygmeus, лысухи Fulica atra, чомги Podiceps cristatus, обыкновенной крачки. Циркуляция вируса наблюдала не каждый год, что согласуется с данными, полученными в дельте Роны во Франции.

Наряду с этим, вероятно, осуществляется регулярный занос вируса из Африки во время весенних миграций птиц водно-околоводного комплекса, npeжде всего, голенастых. Об этом, в частности, свидетельствуют данные об идентичности антигенных свойств штаммов вируса, изолированных в Азербайджане и в Африке. При обследовании методом иммунофлуоресценции видов птиц, летевших весной из Африки на Северный Кавказ, положительный результат обнаружен в 2,5%.

Эти данные служат хорошей основой для предположения о регулярном заносе вируса на территорию страны во время ве­сенних миграций с образованием сезонных очагов вируса, свя­занных с птицами и комарами. В условиях, позволяющих адап­тироваться занесенным вирусам к местным видам иксодовых и аргасовых клещей, возникают стойкие, но не проявляющие се­бя эпидемические очаги. При разлете птиц с мест гнездований в циркуляцию вируса включаются комары. Это обеспечивает широкую диссеминацию вируса по территории, включение в цир­куляцию других видов диких, а затем и домашних животных. А это создает угрозу возникновения заражения и заболеваемости среди людей в населенных пунктах.

Лихорадка Синдбис

Вирус Синдбис (антигенная группа А, альфавирусы) впервые изолирован в 1968 г. от птенца желтой цапли в юго-восточном Азербайджане. Судя по серологическим данным, ареал вируса лежит несколько южнее ареала вируса Западного Нила и охватывает южные районы европейской части , Закавказье и Среднюю Азию. По результатам работы в дельте Волги, в циркуляцию вируса включаются только птицы водно-околоводного комплекса, особенно веслоногие (18%), голенастые (15% ), пластинчатоклювыс (14%). Антитела найдены у 24 видов. Очаги приуро­чены исключительно к приморской части дельты. Перенос виру­са в этих условиях осуществляется комарами Mansonia richiardii. Сезон активности — середина июля — август. Напря­женность очага меняется от года к году. В дельте Кубани анти­тела найдены у 8 видов птиц водно-околоводного комплекса, при наибольшей иммунной прослойке среди крякв Anas platyrhynchos и рыжей цапли Ardea purpurea. Антитела найдены в еди­ничных случаях у скворца и галки в Чуйской долине в Киргизии.

Вирус, вероятно, регулярно заносится на территорию с весенними мигрантами и в благоприятных в температурном и экологическом отношении районах образуются сезонные очаги.

Другие арбовирусы

В колонии голенастых птиц в юго-восточном Азербайджане в 1964 г. от орнитофильных комаров Culex modestus был изоли­рован новый для науки вирус Кзыл-Агач (антигенная группа А, альфавирусы, Togaviridae). Вирус имеет од­ностороннюю антигенную связь с вирусом Синдбис. Сыворотка вируса Кзыл-Агач не реагирует с антигеном вируса Синдбис" в реакциях связывания комплемента и нейтрализации. В то же время сыворотка вируса Синдбис реагирует с антигеном Кзыл-Агач практически до гомологичного титра. Значение вируса для патологии неясно. Судя по экологической обстановке, в которой были собраны материалы для изоляции, вирус тесно связан с птицами.

Вирус Семлики (антигенная группа А, альфавирусы, Togavi­ridae) изолирован в 1964 г. в Зайсанской котловине Восточно-Казахстанской области из комаров Anopheles hyrcanus и от жел­той трясогузки Motacilla flava, на Дальнем Востоке в 1971 г. из комаров Aedes vexans, а затем из Culex pipiens . Антитела к вирусу в Зайсанской котловине установлены у 8 видов птиц (розовый скворец Sturnus roseus, белоглазый нырок Aythya nyroca, озерная чайка Larus ridibundu: черношейная Podiceps nigricollis и серощекая P. griseigena погани, морской зуек Charadrius alexandrinus, травник, круглоносый плавунчик Phalaropus lobatus). Весьма вероятна роль птиц в заносе вируса в Казахстан из Африки.

В этом разделе следует упомянуть вирус москитной лихорад­ки типа Неаполь, передаваемой москитами Phlebotomus papatasii.. Вспышки заболевания отмечены в Закавказье, Крыму, Молдавии и Средней Азии. Антитела к вирусу у людей и грызунов найдены в Туркмении, Узбекистане. Вирус не связан с птицами. При экспери­ментальном заражении получены отрицательные результаты.

Природные очаги передаваемых иксодоидными клещами арбовирусов на юге умеренного пояса и в субтропиках

В пределах прогнозируемого в Евразии ареала комариных арбовирусов расположены также активные природные очаги арбови-русов, передаваемых иксодовыми и аргасовыми) клещами. К началу 1975 г. из клещей изолироываны вирусы Западного Нила, японского энцефалита и др.

Вирус Баку связан с довольно широким кругом видов птиц, относящихся к систематически далеким групам,объединяющим признаком которых является образование моно- или поливидовых гнездовий, в которых паразитируют два близких вида аргасовых клещей О. capensis и О. coniceps. Однако один штамм вируса изолирован в Азербайджане из Hyalomma plumbeu (обследовано в этом месте около 900 клещей), собранных с коров. В Туркмении антитела к вирусу обнаружены в крови сельскохозяйственных животных. Эти факты, вероятно, связаны с вклю-чением в циркуляцию комаров. Экспериментальным путем доказана возможность репликации вируса в комарах Aedes aegynti. Антигенная монолитность штаммов, изолированных в далеких и экологически различных частях ареала, поднимав вопрос о путях межпопуляционного обмена вируса.

Крымская геморрагическая лихорадка (Bunyaviridae)

Этиология Крымской геморрагической лихорадки из группы КГЛ-Конго изучена в 1944—1946 гг. в Крыму комплексной экспедицией во главе с М. И. Чумаковым. Природные очаги инфекции выявлены в Крымской, Луганской, Астраханской и Ростовской областях, Краснодарском и Ставропольском краях, Армении, Азербайджане, Болгарии, Югославии, Румынии, Нигерии, Заире, Пакистане. Переносчиками вируса являются, по крайней мере 7 видов иксодовых клещей, паразитирующих на домашних и диких млекопитающих на птицах. По материалам работы в предгорьях Чаткальского хреб­та в Киргизии нимфы и личинки Н. plumbeum доминиро­вали в сборах клещей с птиц. Особенно высокая заклещевленность отмечена среди сизоворонок Coracias garrulus, хохлатых жаворонков Galerida cristata, полевых воробьев Passer montanus н. сорок Pica pica. Вероятно, именно в очагах этого типа происходит основная циркуляция вируса КГЛ, а в синантроппые и полусинантропные очаги вирус заносится во время перегонов скота. Три штамма вирусв были изолированы от предимагинальных стадий Н. plumbeum, собранных с мигрирующих птиц: хохлатого жаворонка и полевого воробья.

Представительный материал по роли птиц в прокормлении иксодовых клещей собран в 1968—1971 гг. в зоне очагов КГЛ на юге Таджикистана. При обследовании около 1300 птиц 51 видов К.1е1ца 5 видов, главным образом премагинальные стадии, соб-рано с птиц 17 видов клещей. Из них 85% сборов относились к Нуаlomrna plurnheum iuranicum при индексе обилия на сороке Pica Рica – 11, черной вороне 8—9, стервятнике Neophron percnopterus, кеклике Alectoris graeca и луговом луне Circus pygargus — 3—5, клещи также отмечены на сапсане Falco peregri'nus, пустельге F tinnunculus, канюке Buteo buteo, курганнике В. rufinus, граче Corvus frugilegus, домовом воробье Passer domesticus, клушице Pyrrhocorax pyrrhocorax, сизом (Columba livia) и буром (С. ever-brnanni) голубях, альпийской галке Graculus graculus, сизово­ронке Coracias garrulus. Клещи Haemaphysalis punctata найдены на поползне Sitta europea, золотистой щурке Merops apiaster, черной вороне, сороке и альпийской галке (индекс обилия 0,01 — 0,4); Haem. sulcata — на майне Acridotheres tristis, домовом г.оробьс, малой горлице Streptopelia senegalensis, золотистой щурке Merops apiaster (единичные экземпляры); Dermacentor marginatus — на альпийской галке и клушице (единичные эк­земпляры)). Основная масса клещей паразитирует в этих усло­виях па птицах в июне — августе. Эти данные следует учитывать при дальнейшем изучении заноса вируса КГЛ птицами.

Природные очаги

передаваемых иксодовыми клещами арбовирусов

в средней части умеренного пояса

Условные границы зоны этих очагов соответствуют границе ареала основных переносчиков вируса клещевого энцефалита клещей Ixodes persulcatus и I. ricinus. Зона расположена к северу от северной границы распростране­ния комариных арбовирусов и включает природные очаги виру­сов клещевого энцефалита (КЭ), Омской геморрагической лихо­радки (ОГЛ) и Негиши (все из комплекса клещевого энцефа­лита, флявивирусы). Северная граница расположена в средне-таежной зоне и определяется изотермой суммы эффективных температур , t°>10°=l200°. Кроме того, из клещей I. persulcatus в Кемеровской области изолирован вирус Кемерово (орбивирусы), а на Дальнем Во­стоке—вирус Сихоте-Алинь из группы энцефаломиокардита (пикорнавирусы).

Клещевой энцефалит

Роль птиц в экологии вируса КЭ отмечена уже в первые го­ды изучения инфекции на Дальнем Востоке. Значение птиц в эко­логии вируса достаточно полно отражено в книге «Птицы и инфекционная патология человека» [Павловский, Токаревич, 1966]. Птицы прокармливают значительные количества преимагинальных форм I. persulcatus, I. ricinus, Haem. concinna, H. japonica, являющихся переносчиками вируса. Однако главное место в этом процессе имеют мышевидные грызуны. Исследователи от­мечают, что роль птиц в прокормлении клещей— переносчиков вируса возрастает на территориях с высокой численностью кле­щей и в годы депрессии мышевидных грызунов. Однако по материалам Тюменской области в годы депрессии мелких млекопитающих роль птиц в прокормлении клещей не повышалась. По данным вирусологического и серологического обследования около 600 птиц в южном Сихоте-Алине в Приморском крае 36 видов из 40 обследованных принимают участие в циркуляции вируса. Заклнщевленность дроздов, овсянок, пятнистого конька составила 20—70% при индексе обилия 0,1—8,4. Большую часть сборов со­ставили нимфы. Наибольшая численность клещей на птицах установлена в июне — августе.

Обследование на клещеносительство птиц в некоторых райо­нах на юге Приморского края показало, что доминирующими ви­дами (82% всех сборов) являются Haem. concinna и Нает. japonica. A. concinna обнаружен на 13 видах птиц, из которых наибольшее значение имеют фазан Phasianus colchicus, серый скворец Spodiopsar cineraceus, перепел Coturnix coturnix, сорока Pica pica, овсянки, особенно красноухая Hmberiza cioides. H. japonica прокармливается на 11 видах птиц, в основном на фазане, сороке, овсянках и сером скворце.

На протяжении всего ареала вируса и основного переносчика клеща I. реulcatus птицы играют существенную роль в циркуляции возбудителя и его разносе по территории во время кочевок и отчасти сезонных миграций. Основное значение, вероятно, имеют птен­цы-слетки, так как к этому периоду у них исчезают из крови материнские антитела. Установлена возможность передачи ви­руса у птиц трансовариальным путем. Птицы могут обеспечи­вать циркуляцию вируса непосредственно в населенных пунктах и даже в крупных городах, как это было установлено в Иркутске и Хабаровске. Это происходит в результате заноса клещей и циркуляции вируса в гнездах голубей и воробьев, по-видимому, с участием гамазовых клешей.

Этот механизм может объяснить факты изоляции вируса от птиц в зимнее время. Однако здесь следует иметь в виду и возможность хронической инфек­ции. У экспериментально зараженных птиц (чечеток Acanthis flammea и воробьев Passer domesticus) персистенция вируса с периодическими обострениями наблюдалась на протяжении нескольких месяцев. При экспериментальном внутримозговом заражении оказались восприимчивыми коноплянки, чечетки, чи­жи, щеглы. При подкожном заражении черного дрозда, фазана, большой синицы, канюка, пустельги, лысухи, кряквы, а также домашних уток и кур отмечена малая восприимчивость. У чече­ток при подкожном заражении развивается либо острое заболе­вание с высокой гибелью птиц, либо персистирующая инфекция, при которой вирус месяцами выделяется с фекалиями. У домо­вых воробьев инфекция, как правило, носит персистируюший ла­тентный характер с выделением вируса с фекалиями на протя­жении двух месяцев. Значительная частота, с которой наблю­дается персистирующая инфекция у птиц, зараженных вирусом КЭ, свидетельствует о древности и постоянстве связей некото­рых видов птиц с вирусом.

Омская геморрагическая лихорадка

Вирус ОГЛ из комплекса КЭ впервые выделен и изучен в 1947 г. Болезнь встречается в ряде районов Омской и Новосибирской областей — в зоне северной лесостепи с широкой сетью озер. Основным переносчи­ком являются клещи Dermacentor pictus. Заражение человека может происходить не только трансмиссивным путем, но и при контакте с больными животными, аэрозольным и алиментарным путем (через еду и воду). Вирус в летнее время может сохра­няться в естественных водоемах в течение 18—20 ч в количест­вах, достаточных для алиментарного заражения восприимчивых позвоночных, в том числе и птиц. Экспериментально установле­на возможность алиментарного заражения личинок комаров Aedes beklemishevi с последующей трансстадиальной передачей вируса по ходу метаморфоза вплоть до имаго. Окрыленные зараженные комары могут заражать птиц. Вероятно, этим пу­тем осуществляется заражение грачей в Барабинской степи в. Новосибирской области. Антитела к вирусу ОГЛ у грачей выя­влены в 14%, а из мозга одной птицы изолирован штамм вируса. При подкожном экспериментальном за­ражении грачей развивалась вирусемия продолжительностью 1 —14 дней с титрами вируса 0,25—2,0 lg ЬД 50/0,01 мм.

В очагах инфекции антитела к вирусу обнаружены у 16 ви­дов птиц. Наиболее часто антитела выявляются в сыворотках колониальных птиц, гнездовья которых расположены в непо­средственной близости от мест выплода комаров. Помимо гра­чей, наиболее высокая иммунная прослойка обнаружена у озер­ных чаек. Вирус ОГЛ изолирован от тетеревятника Accipiter gentilis, грача Corvus frugilegus, озерной чайки Larus ridibundus и речной крачки Sterna hirundo. При экспериментальном зара­жении озерных чаек у части птиц развивается острая инфекция со смертельным исходом. Большая часть птиц переболевает бес­симптомно с невысокой вирусемией. Алиментарное заражение ушастой совы Asio otus вызывает острую инфекцию, а у шило­хвости Anas acuta, красноголового нырка Aythya ferina, пустельги Falco tinnunculus, кобчика F. vespertinus, болотного луня Circus aeruginosus — латентную инфекцию. Связь вируса с птицами также, вероятно, осуществляется с участием гамазовых клещей Haemoiaelaps casalis, населяющих дупла и норы с гнездами береговых ласточек, скворцов, воробь­ев и др.

Вирус был изолирован из клещей этого вида, собранных в Омской области в норах береговой ласточки. В эксперименте установлена возможность трансстаднальной и трансовариальной передачи вируса этими клещами. Нельзя исключить воз­можность заноса ласточками вируса на места зимовок в Африке.

Вирус Негиши

В Загорском районе Московской области из клещей Ixodes ricinus изолирован вирус Негиши из комплекса КЭ, впервые изолированный в Японии в 1948 г. из ликвора больного энцефалитом.

Вирус Сихоте-Алинь

Вирус Сихоте-Алинь из группы энцефаломиокардита (Picor-naviridae) изолирован из клещей Ixodes persulcatus, собранных с дикого кабана Sus scrofa в предгорьях Сихоте-Алиня в При­морском крае. Вирус имеет одностороннюю антигенную связь с вирусом Менго из группы энцефаломиокар-лита. В отличие от вируса энцефаломиокардита вирус Сихоте-Алинь непатогенен для взрослых белых мышей, сирийских хомячков, морских свинок и куриных эмбрионов, не вызывает цитопа-тического действия в культурах тканей, относительно хорошо (снижение титров на 21g) переносит лиофилизацию, не облада­ет гемагглютинирующей активностью, быстро инактивируется при 60°, размер — менее 25 нм. Эти различия позволяют расце­нивать вирус Сихоте-Алинь в качестве нового представителя группы энцефаломиокардита. Описана изоляция вируса энце-фаломиокардита от комаров Taeniorhynchus fuscopennatus в Уганде и в Индии от лесных грызунов и голодных нимф Ixodes petauristae и Haemaphysalis spinigera. Близкие вирусы изолиро­ваны в Казахстане и в Туркмении.

Природные очаги передаваемых иксодовыми клещами арбовирусов на птичьих базарах севера умеренного пояса и в Субарктике

Предпосылки существования природных очагов арбовирусов в высоких широтах

На внутренней континентальной территории страны к северу от границы ареала клещей Ixodes persulcatus иксодовые клещи отсутствуют. Очень короток теплый сезон с эффективными для репликации вирусов температурами. Поэтому комары, несмотря на огромную численность, как правило, не могут обеспечить циркуляцию вирусов. При некоторых обстоятель­ствах комары включаются, вероятно, в функционирование сезон­ных очагов. Эта возможность появляется прежде всего при спо­собности некоторых вирусов к трансовариальной передаче у комаров. Именно так, по-видимому, обстоит дело с некоторыми вирусами групп Калифорния и Буньямвера. Вирус зайцев-беля­ков неоднократно изолирован на Юконе и на Аляске из комаров Aedes canadensis и A. communis. Изоляция вируса от личинок комаров свидетельствует либо о трансовари­альной передаче вируса, либо об алиментарном заражении личи­нок в местах их выплода. Вирус Нортвей (близок или идентичен вирусу Батаи) из группы Буньямвера изолирован в юго-восточной и центральной частях Аляски от домашних кро­ликов и комаров родов Aedes и Culiseta. Существование природных очагов этих или аналогичных в эко­логическом отношении арбовирусов на северных территориях Евразии вполне возможно.

На прибрежных и островных территориях севера умеренной зоны Субарктики и Арктики расположены огромные гнездовые скопления морских колониальных птиц. Облигатными паразита­ми этих птиц являются два вида иксодовых клещей Ixodes (Сегatixodes) putus (I. uriae) и I. signatus. I. putus паразитирует на 17 видах птии северного и 16 видах птиц южного полушария

. Клещи обнаружены в север­ном полушарии на 6 видах чистиковых — тонкоклювой Uria aalge и толстоклювой U. lomvia кайрах, гагарке Alga torda, топорке Lunda cirrhata, тупике Fratercula arctica, обыкновенном чистике Cepphus grylle; 5 видах чайковых — моевке Rissa trida-ctyla, серебристой чайке Larus argentatus, морской чайке L. mar-inus, бургомистре L. hyperboreus, полярной крачке Sterna parad-isaea; 5 видах веслоногих — берингийском Phalacrocorax pelagi-cus, хохлатом Р. aristotelis, большом Р. carbo и краснолицее P. urile бакланах и северной олуше Sula bassana; 1 виде труб-коносых — глупыше Fulmaris glacialis. Все виды, кроме олуши гнездятся в СССР. В южном полушарии клещи найдены на 4 видах пингвинов — королевском Aptenodytes patagonica, Магел­лановом Spheniscus magellanicus, златсхохлом Eudyptes chrys olophus, малом Eudyptula minor; 5 видах трубконосых — антар­ктической китовой птице Pachyptila desolata, буллеровом Diom edea bulleri exulans, чернобровом D. melanophris, светлоспин-ном Phabertia palpebrata и странствующем альбатросах; 5 вида> веслоногих — белолицем Phalacrocorax fuscescens, кергеленско P. verrucosus и голубоглазом P. atriceps бакланах, георгиевском Pelecanoides georgicus и кергеленском P. exsul нырковых буре вестниках. Однако основное значение в прокормлении I. putus имеют чистиковые птицы в северном и пингвины в южном полу­шариях. В южном полушарии клещи распространены на мысе Горн и Огненной Земле в Южной Америке (Аргентина), на юге Африки (ЮАР), на южном острове Новой Зеландии, в Тасма нии, на приантарктических островах (Кергелен, Антиподов Маккуори, Тристан-да-Кунья, Марион, Кэмпбелл, Херд и др.) на южном побережье Австралии, на Земле Виктории в Антарктике. В северном полушарии ареал охваты вает север Европы (Великобритания, Франция, Ирландия, Нор вегия, Финляндия, Исландия), побережье Гренландии, террито рии к северу от 45° с. ш. в США и Канаде.

В России клещи I.putus распространены на островах Баренцева моря — Новой Земле, Харлов, Кувшнь, на северном побережье Кольскогс полуострова, на Курильские островах, островах Сахалин, Тюлений, Монерон в Охотскох море, на Командорских островах. По нашим данным, клещи так же обнаружены на о-ве Ионы в Охотском море и на юго-восточ ном побережье Чукотки. Таким образом, в пределах страны ареал I. putu: охватывает прибрежные и островные территории на севере уме ренной зоны (острова Охотского моря, Курильские острова) и Субарктику (Командорские острова, юго-восточное побережь Чукотки, острова Баренцева моря).

Ареал I. signatus значительно уже ареала I. putus и включает о-в Хоккайдо и север о-ва Хонсю (Япония), Алеутские острова и побережье Калифорнии. В России клещи найдены на островах Римского-Корсакова в Японском море, на о-ве Тю­лений в Охотском море, на Курильских островах. Огромная з клещевленность птиц обнаружена нами на Командорских остро­вах.

I. signatus — облигатный паразит бакланов берингийског Phalacrocorax pelagicus, краснолицего P. urile, большого F bo, уссурийского P. filamentosus. Единичных клещей находят глупышах Fulmarus glacialis , кайрах , чернохвостых чайках Larus crassirostris в Японии и на тюленях на Алеутских островах. Таким образом, ареал вида расположен в северной части умеренного пояса, доходя на севере до границы с Субарктикой (Командорские острова).

Механизм адаптации арбовирусов квысоким широтам

Рассмотрим теперь адаптационные механизмы, определяющие существование активных очагов арбовирусов в высоких широтах. Прежде всего это высокая численность и плотность популяций клещей I. putus и их основных хозяев — кайр (северное полуша­рие) и пингвинов (южное полушарие). Встречаемость I. putus на взрослых кайрах составляет 10—42%, достигая 100% на птен­цах. Одновременно на птице прокармливается от единиц до со­тен, в единичных случаях до 1000 клещей. Это обеспечивает ак­тивный обмен вирусами между птицами и клещами.

Длительный цикл метаморфоза I. putus (от 1—2 лет в умерен­ных широтах до 6—8 лет в Субарктнке) обеспечивает накопление суммы эффективных температур, необходимой для завершения внутреннего инкубационного периода вирусов в клешах. Сохра­нение вирусов в период диапаузы клещей обеспечивает перезимо-иывание. Активный период клещей в Субарктике ограничивается 1 месяцем. В течение остального времени клещи находятся в под­стилке, в расщелинах скал на глубине 10—40 см. Численность клещей на всех фазах метаморфоза достигает 20 тысяч на 1 кг подстилки. В этих условиях t° редко опускается ниже минус 5°, которая является губительной для всех фаз метаморфоза, за иск­лючением яиц. Развитие клещей происходит при 7° и выше (мак­симальная t° в местах обитания клещей 12°—18°). Указанные об­стоятельства обеспечивают сохранение популяций клещей к адаптированных к ним вирусов в суровых климатических услови­ях Субарктики. Способность некоторых клещевых вирусов (Тю­лений, Сахалин, Залива Терпения) к биологической трансмиссии комарами может вызывать диссеминацию вируса на прилегаю­щие районы материка в период с благоприятными температура­ми. Такие факты установлены на Кольском полуострове и на се­вере Хабаровского края в отношении вируса Тюлений.

Некоторые бактериальные природноочаговые инфекции птичьих базаров

На птичьих базарах северной части Дальнего Востока парал­лельно с обследованием на арбовирусы проводилась изоляция возбудителей бактериальных природноочаговых инфекций.

Из клещей I. putus, собранных на о-ве Тюлений, изолированы эрмзипелотриксы, причем зараженность достигала среди самок и самцов 1 : 20, нимф — 1 : 300, личинок — 1 : 500. У людей, посещав­ших о-в Тюлений, отмечена зараженность эризипелотриксами с возникновением эризипелоидных поражений на руках. На о-ве Ионы культуры эризипелотриксов удалось выделить из почвы птичьих базаров, где также были изолированы культуры псевдо­туберкулеза, псевдомоноза и пастереллеза. Все перечисленные культуры, а также энтеропатогенньи кишечные палочки на о-ве Тюлений и о-ве Ионы изолированы от ластоногих: котиков Callorhinus ursinus, сивучей Eumetopias jub ala и нерп Phoca vitulina.

В условиях северных островных биоценозов ограниченный ви довой состав сочетается с высокой плотностью популяций. Причем это справедливо не только для позвоночных и членистоногих, но также для вирусов и бактерий. Еще требуют своего изучения смешанные вирусно-вирусные, бактериально-бактериальные ин­фекции, возникновение которых неминуемо при столь высоком уровне циркуляции возбудителей. Наиболее оптимальные усло­вия для возникновения эпизоотии среди птиц и ластоногих возни­кают в период вывода молодняка. Именно в этот период система­тически отмечаются заболевания, часто сопровождающиеся ги­белью животных. В этом процессе, возможно, принимают участие и миксовирусы, в частности, ортомиксовирусы — возбудители гриппа (см. гл. 3). Вероятно, во время миграций животных про­исходит перемещение и возбудителей. При этом возникает эста­фетная их передача в результате контактов популяций разных видов животных.

РОЛЬ ПТИЦ В ЭКОЛОГИИ ВИРУСОВ ГРИППА

Связь между вирусами гриппа человека и животных

Вирусы гриппа относятся к семейству Orthomyxoviridae, кото­рое включает 3 рода: вирусы гриппа А, В и С. Семейство харак­теризуется следующими основными свойствами: вирусы содер­жат рибонуклеиновую кислоту с молекулярным весом 2-10"' дальтон, нуклеокапсид имеет спиральную симметрию с диамет­ром 9 нм, вирион диаметром 80—120 нм имеет липидсодержащую оболочку. Внутренний антиген (рибонуклеопротеид, S-антиген) является родоспецифичным. На поверхности оболочки вируса располагаются два внешних антигена — гликопротеиды гемагглютинин (Н) и нейраминидаза (N), обладающие видоспецифичными антигенными свойствами.

Грипп — наиболее распространенное инфекционное заболева­ние людей. До 60% всех случаев заболевания вирусными инфек­циями людей (а в эпидемические периоды до 95%) вызываются вирусами гриппа. Экономический ущерб, обусловленный грип­позными эпидемиями, огромен. Например, в США в 1963, 1966 и 1969 гг. он достигал 1,7—3,9 миллиардов долларов в год. Вирус гриппа С вызывает спорадические случаи или небольшие вспышки. Известен только один антигенный вариант вируса. Ви­рус гриппа В вызывает относительно медленно распространяю­щиеся эпидемии, которые появляются обычно раз в 3—4 года. Из­вестны 2 антигенных варианта.

Вирус гриппа А вызывает массовые пандемии, возникающие через каждые 10—15 лет. В промежутках наблюдаются эпиде­мии. В период между пандемиями происходит постепенное из­менение антигенных свойств поверхностных антигенов — анти­генный дрейф. В основе этого явления, вероятно, лежит мутаци­онный процесс с дальнейшей селекцией мутантов с широкой экологической пластичностью под влиянием популяционного им­мунитета населения. Этот процесс может также быть объяснен и результатом рекомбинаций.

Пандемии, как правило, связаны с полным изменением свойств одного или обоих поверхностных антигенов (антигенный ска­чок). С конца прошлого столетия произошло, по всей вероятно­сти, 7 таких изменений. Судя по серологическим данным обсле­дования пожилых людей, есть основания для предположения о циркуляции во время пандемии гриппа 1889—1890 гг. вируса, близкого к А/Гонконг/68 (НЗ N -2), или вируса, антигенно родственного вирусу А/лошадь/Майами/63 (Heq2 Neq2), впервы изолированному от больных лошадей в США в 1963 г., или виру сам с геммагглютиннном 7-го птичьего типа.

Опять-таки по косвенным данным серологического обследования было предположено, что эпидемия 1918—1919 гг. («испанка»), унесшая более 20 миллионов жизней, была вызвана вирусом, близким к вирусу А/свинья/Айова/30, изолированному 1930 г. от свиней (Hswl N1). Вирус, вероятно, попал в популяции свиней от человека в период пандемии с дальнейшей автономной циркуляцией. Было показано, что свиньи могут заражаться вирусом при поедании земляных червей Heladrilus foctidu Н. caliginosus, Octolasium lacteum, Lumbricus terrestris, к которым вирус попадает с яйцами круглых червей Metastrongyli elongatus, Choerostrongylus pudenbotectus, паразитирующих в легких свиней. Вирус 1918—1919 гг. отличался от предшествующего и по гемагглютинину и по нейраминидазе.

В последующие годы вирус этого типа продолжал активно циркулировать среди свиней, особенно в США. В Чехии! и США было выявлено несколько случаев заболевания люде имевших контакт с больными животными. Большую тревогу вызвал эпизод в военном лагере рекрутов в Форте-Дике, где в феврале 1976 г. наблюдалась вспышка гриппа, вызванная одновременной циркуляцией свиного типа вируса А/Нью-Джерси/1976 (Hswl N1) и эпидемического вируса А/Виктория/ (НЗ N2). Свиной вирус в этой ситуации передавался от больных людей здоровым. В одном случае заболевание закончилось смертью. Последующий ход событий показал, что циркулировавшие в этот период штаммы свиного вируса не обладали эпидемической потенцией. Тем не менее, в США было принято решение проведении вакцинации против свиного вируса всего населения страны. В ряде других стран было принято решение о производстве необходимого количества убитой вакцины с последующим решением вопроса о начале иммунизации населения в зависимости от эпидемиологической ситуации.

Несмотря на то, что осенью 1976 г. в США были дополнительно выявлены 3 случая заболевания людей гриппом свиного типа к началу 1977 г. не появилось данных, свидетельствующих приобретении этим вирусом эпидемической потенции. Одна нельзя исключить появления такой возможности в будущем.

Следующая смена одного из поверхностных антигенов (гемгагглютинина) произошла в 1933 г., когда от человека был впервые выделен и изучен вирус гриппа А/Пуэрто-Рико/33 (НО N1). Е) через 13 лет вновь произошла смена гемагглютинина при ее ранившейся прежней нейраминидазе. Вирус Al (A/FM/4 (HI N1) циркулировал с 1947 по 1956 г. Однако вирусы с гемаглютининами Hswl, НО и HI теперь принято относить к одно антигенному комплексу, куда входят также вирусы с 5-м птичьим типом гемагглютинина. Нейраминидаза ряда птичьих вирусов сходна с нейраминидазой вирусов лошадиного происхождения- Neql—чума кур/Голландия/27, курица/ФРГ/49, Neq2—nepeпел/Италия/65, индюк/Канада/63, утка/Украина/63. Изучение ан­тигенных взаимоотношений в реакции двойной диффузионной преципитации в агаре выявило родство между гемагглютининами вирусов человеческого и птичьего происхождения: НО и HI — с гемагглютинином птичьего 5-го типа, Н2 — с гемагглютининами вирусов утка/ФРГ/73, утка/ГДР/74, утка/Приморье/76, НЗ — с гемагглютининами 7-го птичьего (Hav7) и 2-го лошадиного типов (Heq2). Итак, оба поверхностных антигена вирусов гриппа человеческого и птичьего происхождения в ряде случаев обладают в той или иной степени выраженным родством. Все эти данные 'Свидетельствуют о существовании экологических связей между этими вирусами. А теперь вернемся к обсуждению вопроса о происхождении новых вариантов вирусов гриппа чело­века.

Одна из гипотез предполагает прямой мутационный процесс, наподобие того, что наблюдается при антигенном дрейфе. В пользу этой точки зрения говорят факты цикличного измене­ния антигенных свойств через определенные интервалы времени, когда очень велико антигенное разнообразие отдельных штам­мов, отличающихся от исходного вируса. Однако скачкообразное изменение свойств поверхностных антигенов должно быть свя­зано с множественными изменениями в последовательности оснований РНК, кодирующих свойства гемагглютинина и нейраминидазы. Но такие существенные изменения не могут быть вызваны одиночными мутациями.

Другая возможность — это прямой переход вирусов гриппа животного происхождения в человеческую популяцию. Большое антигенное разнообразие вирусов гриппа животных наряду с фактами антигенного родства между некоторыми вирусами чело­века и животных свидетельствует о принципиальной возможно­сти такого рода развития событий. В частности, высказывались предположения о существовании животного резервуара вирусов гриппа в Китае и в Центральной Азии. Однако пока отсутствуют фактические доказательства прямого перехода вирусов гриппа от животных к человеку.

Третья гипотеза, завоевавшая в последние годы наибольшее признание, предполагает появление .новых антигенных вариан­тов в результате рекомбинации (гибридизации) между вирусами человеческого и животного происхождения. Фрагментарная структура генома вирусов гриппа определяет высокую частоту рекомбинационного процесса, на 2 порядка превышающую то, что известно для вирусов с несегментированным геномом.

Впервые рекомбинация между вирусами гриппа была пока­зана Барнетом (Burnet) с сотрудниками. Частота рекомбинаций для разных генетических маркеров различна, что объясняется механизмами: 1) случайная сортировка полных сегментов рНК, дающих высокую частоту рекомбинаций; 2) истинная ре­комбинация между гомологичными сегментами РНК, дающая низкую частоту рекомбинаций. Антигенные рекомбинанты со свойствами обоих родительских вирусов, в том числе человече­ского и животного происхождения, получены неоднократно in vitro. В частности рекомбинанты получены при одновременном заражении куриных эмбрионов вирусами А2 сингапурской разно­видности (Н2 N2) и куриной чумы (Havl Neql), а также виру­сами куриной чумы и гонконгской разновидности (НЗ N2), изо­лированными от человека и кур, и вирусами А/крачка/Южная Африка/61 (Hav5 Nav2) и гонконгской разновидности. Появление антигенных рекомбинантов 'показано и в экспериментах in vivc на свиньях с вирусами куриной чумы (Havl Neql) и свиного гриппа (Hswl N1), а также на индюках, одновременно заражаемых вирусами чумы птиц и гриппа индюков (Hav6 N2). Антигенные гибриды появляются в легких у некоторых птиц на еле дующий день после заражения. Гибриды были генетически стабильны и обладали широким спектром биологической активности. Рекомбинанты могли в некоторых случаях передаваться от больных птиц здоровым, поддерживая «миниэпидемию».

Таким образом, образование антигенных гибридов вирусов гриппа человеческого и животного, в частности птичьего, происхождения, в лабораторных условиях in vitro и in vivo воспроизведено многократно. Если этот процесс с такой же легкость! происходит в природных условиях, то возникновение пандемичных вирусов с новым набором поверхностных антигенов путей обмена генофонда между вирусными популяциями человека животных вполне закономерно. Во всяком случае, имеются веские указания именно на такое происхождение последнего эпидемического гонконгского типа вируса (НЗ N2). Пептидное картирование показало, что аминокислотные последовательности полипептидов гемагглютининов вирусов НЗ N2 и предшествовавшего ем Н2 N2 резко различаются. С другой стороны, полипептиды легких цепей гемагглютининов гонконгского вируса, утиного вируса у ка/Украина/63 (Hav7 Neq2) и лошадиного вируса лошадь/Май; ми/63 (Heq2 Neq2) имели почти идентичные аминокислотные последовательности [Laver, Webster, 1973]. В соответствии с этими данными происхождение пандемичного гонконгского вируса объясняется рекомбинацией между старым пандемически азиатским вирусом, от которого была унаследовала нейраминидаза (N2), и вирусом, сходным по гемагглютинину с утиным вирусом Hav7 Neq2 или лошадиным вирусом Heq2 Neq2.

Позднее были получены дополнительные биохимические доказательства того, что гонконгский вирус произошел не Результате мутации азиатского вируса, а как продукт рекомбинации между этим вирусом (Н2 N2') и вирусами, сходными 2-м типом вируса гриппа лошадей и 7-м типом птичьего вируса гриппа. На концах тяжелой цепи гемагглютинина у вирусов Гон­конг (НЗ N2), лошадь/Майами/63 (Hcq2 Neq2) и утка/Украи-на/63 (Hav7 Neq2) нет молекулы аспаргиновой кислоты, тогда как у других исследованных вирусов, включая азиатский (Н2 N2), она присутствует.

Изложенные факты и гипотезы обусловливают настоятельную Необходимость изучения генофонда вирусов гриппа в природе.

Впервые вирус гриппа А был изолирован в 1902 г. от кур в Италии. Это произошло за 35 лет до изоляции первых штаммов от людей. Доказано большое антигенное разнообра­зие циркулирующих среди птиц вирусов гриппа. Одни из них имеют антигены, родственные вирусам человеческого происхождения, другие — вирусам лошадиного происхождения, третья полностью самостоятельны в антигенном отношении. Заболевае­мость гриппом зарегистрирована среди кур, уток, индюков, япон­ских перепелов, куропаток, голубей, чаек, крачек и других видов диких птиц. Патогенность раз­ных вирусов гриппа неодинакова для различных видов птиц. Заболевание может протекать от выраженных эпизоотии, сопро­вождающихся высокой смертностью, до отдельных случаев со слабо выраженной клинической картиной.

Домашние животные, в том числе и птицы, могут служить резервуаром вирусов в межэпидемическом периоде. В популя­циях некоторых домашних животных, как это показано на мно­гих примерах, могут более длительное время, чем в челове­ческих коллективах, сохраняться те или иные варианты эпидеми­ческих вирусов. Развивающаяся тенденция к созданию очень крупных хозяйств однопородных животных с быстрой сменой генераций увеличивает эту возможность. Сейчас уже нет сомне­ний в возможности перехода эпидемических штаммов на собак, коров, свиней, кур с последующей автономной в ряде случаев циркуляцией вируса среди домашних животных. Обратный пере­ход пока нет оснований считать установленным, за исключением вируса гриппа свиней (Hswl N1). Генофонд вирусов гриппа А, циркулирующих среди домашних животных достаточно богат. Экспериментально показано, что он может быть использован для рекомбинации с эпидемическими вирусами. Неясен источник формирования и пополнения этой части генофонда вирусов грип­па. Вполне вероятно, что это происходит за счет генофонда виру­сов, циркулирующих среди диких животных. В этом случае домашние животные служили бы местом для обмена генофондом между вирусами людей и диких животных.

Огромное разнообразие экологических групп диких животных служит основанием для предположения о богатстве генофонда вирусов гриппа, циркулирующих в природных биоценозах. Отно­сительно быстрая смена генераций у животных в сочетании с большим разнообразием географических и экологических группировок определяет не столь выраженное, как среди человече­ских контингентов, давление коллективного иммунитета на старыe штаммы. Поэтому в разных экологических нишах старые щтаммы, в том числе и эпидемические, могут длительное время 1М1ркулировать наряду с циркулирующими новыми штаммами, возникающими вследствие появления мутантов и рекомбинантов с высокой экологической пластичностью.

Среди диких животных особая роль в этих процессах, вероят­но, принадлежит птицам. В эволюционном плане это один из древнейших резервуаров 'вирусов. Плотность популяций многих видов очень высока, что является условием развития эпизоотии. Некоторые виды являются синантропными, тесно контактируя с человеческим жильем и домашними животными. В местах зимо­вок и па путях миграций осуществляются контакты между раз­личными видами, экологически и географически изолированными друг от друга в период гнездования. В эти периоды может про­исходить обмен вирусами или их рекомбинантами, циркулирую­щими в различных экосистемах. Стрессовые реакции, возникаю­щие у птиц во время длительных перелетов и смены климатиче­ских условий, могут приводить к обострению хронической инфекции. В эти же периоды, вероятно, происходит активизация рекомбинационного процесса.

Исследования по проблеме экологии вирусов гриппа прово­диись в СССР особенно активно с 1970 г. Комплексная програм­ма координировалась Национальным комитетом по изучению виру­сов, экологически связанных с птицами, и Центром по экологии вирусов (Институт вирусологии им. Д. И. Ивановского АМН СССР). Программа предусматривала изучение: 1) генофонда циркулирующих в природе вирусных популяций; 2) географиче­ских и экологических закономерностей распространения вирусов гриппа; 3) связи между эпизоотиями и эпидемиями; 4) тенден­ции к изменчивости вирусов в природных биоценозах.

Особое место в этой программе отведено восточной части Азиатского континента, в частности тихоокеанскому побережью. Это объясняется тем, что в западной части бассейна Пацифики имеется сочетание ряда важных экологических особен­ностей: 1) огромные скопления в северной и южной частях бас­сейна Пацифики морских птиц, причем некоторые из них во время миграций осуществляют регулярные контакты между орнитофауной северного и южного полушарий; 2) миграционные пути птиц, гнездящихся на севере восточной части континента; з) скопление на зимовках в странах юго-восточной Азии также птиц, гнездящихся в других районах Евразии; 4) наличие на зимовках и путях миграций птиц районов с высокой плотностью популяций людей и животных.

Перечисленные обстоятельства могут способствовать интенсивной циркуляции вирусов среди диких биоценозов, разносу вирусов по громадной территории с включением в циркуляцию видов хозяев из других экосистем, процессу рекомбинации между вирусами, принадлежащими одной или нескольким экосистемам обмену вирусами между дикими и синантропными биоценозами. Сочетание этих особенностей может объяснить факты развития эпидемий за счет появления вирусов с новыми типами гемагглютинина и нейраминидазы из стран юго-восточной Азии. Новые вирусы или исходные вирусы, 'послужившие для их формирова­ния, могли быть занесены в юго-восточную Азию из других рай­онов бассейна Пацифики, в частности из северо-западной его части. По мнению Фукуми [Fukumi] в экваториально-тропических районах (зоны резервуара вируса) существуют разнообразные экологические ниши, позволяющие эпидемическим вирусам грип­па циркулировать на протяжении круглого года. Из этих рай­онов занос вируса осуществляется на территории умеренного климатического тюяса (эпидемические зоны).

Другой район, заслуживающий первооче­редного внимания, расположен на территории Казахстана и в Средней Азии. Через эти территории также пролегают миграци­онные пути огромного количества птиц, гнездящихся на террито­рии Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии, а зимующих в странах, расположенных на юго-востоке и юге Азии. .

Обмен вирусами между странами Африки и Средней Азии, с одной стороны, и европейской частью и Кавказом, с дру­гой, возможен благодаря существующим путям миграции птиц. Представляет интерес обследование и на севере европейской части страны птиц, которые осуществляют регулярные контакты с популяциями морских птиц, расположенных в других районах Арктики и Субарктики.

От диких птиц в природе и содержащихся в неволе изоли­рованы следующие 16 вирусов гриппа:

1. Н2 Nav2 с гемагглютинином человеческого азиатского вируса и 2-м птичьим типом нейраминидазы,

2. НЗ N2, т. е. гонконгский человеческий вирус в его разных антигенных вариантах,

3. Havl Nav3, т. е. серотипа вируса А/индюк/Англия/63,

4. Hav3 Neq2 без соответствую­щего аналога среди вирусов домашних птиц,

5. Hav3 Nav6 без соответствующего аналога среди вирусов домашних птиц,

6. Hav4 Neq2 без соответствующего аналога среди вирусов домашних птиц,

7. Hav4 Navl, т. е. серотипа вируса А/утка/ Чехословакия/56,

8. Hav4 Nav2 без соответствующего аналога среди вирусов домашних птиц,

9. Hav5 Nav2, т. е. с гемагглютинином серотипа А/курица/Шотландия/59 и оригинальным типом нейраминидазы,

10. Hav6 N1, т. е. серотипа вируса утка /ФРГ/68,

11. Hav6 N2, т. е. 6-го птичьего серотипа с современ­ным типом нейраминидазы эпидемических вирусов,

12. Havo Navl без соответствующего аналога среди вирусов домашних птиц,

13. Hav6 Nav5 с гемагглютинином 6-го птичьего типа и оригинальным типом нейраминидазы,

14. Hav7 Neq2, т. е. серо­типа А/утка/Украина/63 — и одного из возможных предшественников гонконгского вируса,

15. Hav7 Navl — без соответствующего аналога среди вирусов домашних птиц,

16. Hav7 Nav2— без соответствующих аналогов среди вирусов птиц

Связи птиц с другими вирусами

К настоящему времени накоплен значительный материал о роли птиц в циркуляции парагриппозных вирусов, ретровирусов (вызывают лейкозы), пикорнавирусов (вызывают энтеровирусные инфекции), аденовирусов и коронавирусов (вызывают гриппоподобные инфекции), вирусов герпеса, вирусов оспы и неко­торых других. В эти семейства входят многие вирусы, вызыва­ющие эпидемические вспышки. Однако имеются очень скудные данные о роли в патологии человека вирусов, ответственных за возникновение эпизоотии среди птиц. В связи с большим вете­ринарным значением многих вирусных инфекций основные дан­ные получены по заболеваемости домашних птиц. Обследование диких птиц, как правило, не проводилось. Поэтому можно лишь предполагать, что среди диких птиц эти инфекции также рас­пространены.

Вирус Ньюкаслской болезни и другие вирусы семейства Paramyxoviridae

В семейство Paramyxoviridae входят вирусы с полиморфным строением вирионов с диаметром 100—300 нм, спиральным ти­пом симметрии, нуклеокапсидом 18 нм в диаметре, с содержащей гемагглютинин, нейраминидазу и гемолизин оболочкой, с однонитчатой рибонуклеиновой кислотой, не имеющие общего груп­пового антигена. В семейство входят вирусы 3 родов — парамиксовирусы, морбилливирусы и пневмовирусы. К роду парамиксовирусов относятся парамиксовирусы 1-го типа (изоли­рованы от человека, свиньи, мыши), 2-го типа (человек, обезья­ны), 3-го типа (человек, крупный рогатый скот), 4-го типа (че­ловек), Юкейпа (птицы), парамиксовирус индюков (птицы), Ньюкаслской болезни (птицы, человек), паротита (человек)-К роду морбилливирусов относятся вирусы кори (человек), чумы рогатого скота (крупный рогатый скот, буйволы), чумы мелко­го рогатого скота (овцы, козы), чумы собак (собаки). К роду пневмовирусов относятся респираторно-синтициальный вирус (человек, шимпанзе) и вирус пневмонии мышей (мыши). Пти­цы — основной резервуар вируса Ньюкаслской болезни и вирусов из антигенной группы Юкейпа.

Ньюкаслская болезнь (псевдочума птиц, азиатская чума, болезнь Раникхет, болезнь Филарет, .пневмоэниефалит) впервые описана (Kraneveld) у кур на о-ве Ява в Индонезии в 1926 г. Описание в этом же году вспышки в г. Ньюкасл в Англии с доказательствами вирусной этиологии заболевания при­ведено Дойлем (Doyle), который дал название Ньюкаслской болезни. Болезнь широко распространена на всех континентах. В СССР впервые появилась в 1941—1945 гг. на территории Ук­раины, Белорусии, Молдавии. В первых сообщениях заболева­ние описывалось как чума птиц и лишь позднее установлена истинная природа заболевания. Установлено антигенное родст­во штаммов вируса, изолированных на разных континентах. Возможны заболевания людей.

Клиника. Инкубационный период обычно 2—5 дней, неред­ко --5—9 и иногда 12 дней. Течение болезни зависит от виру­лентных свойств штамма вируса и от вида, возраста и иммуноби­ологического состояния птиц.

Наблюдавшееся ранее острое течение (1—4 дня) болезни с четкой клиникой теперь регистрируется редко. В последние го­ды преобладают атипичные формы болезни. Характерно сочета­ние признаков поражения нервной системы, желудочно-кишеч­ного тракта и дыхательных путей. У заболевших птиц появля­ется вялость, угнетение, малоподвижность, нарастающие со временем. Перед смертью наступает коматозное состояние. В ротовой и носовой полости кур скапливается слизь, затрудня­ющая дыхание. Птицы кашляют, чихают. Дыхание тяжелое, хрипящее, клокочущее. Часто куры дышат с открытым клювом и издают «каркающие» звуки. Ранним и постоянным признаком является понос с водянистыми желтовато-зеленовато-белыми испражнениями с неприятным запахом. В ряде случаев разви­вается конъюнктивит. При подостром течении (7—10 дней) и при хроническом (2—3 недели) часты признаки поражения нер­вной системы с повышением возбудимости, судорогами, пареза­ми, параличами крыльев, хвоста, ног. При остром и подострен течение болезни большинство кур погибает. Иногда возникает молниеносная форма, когда птицы погибают в течение 1—3 часов. Может быть бессимптомное течение, особенно у взрослы) птиц, протекающее без каких-либо клинических явлений, но со сопровождающееся выделением возбудителя во внешнюю среду. При вскрытии погибших птиц обнаруживаются множественные очаги некроза и геморрагии в органах и тканях алиментарного респираторного трактов, интерстициальная пневмония, ЦНС — очаговые геморрагии и картина менингоэнцефалита. У индеек обычно появляются одностороннее или двусторонние поражения конечностей и другие.