6.2. Круговорот азота

Несмотря на то, что в составе воздуха 78% азота (3,8·10 т), непосредственно ассимилировать его большинство живых организмов не могут. Цикл азота состоит в следующем. Его главная роль заключается в том, что он входит в состав жизненно важных структур организма – аминокислот белка, а также нуклеиновых кислот. В целом в живых организмах содержится примерно 3% всего активного фонда азота. Растения ежегодно потребляют около 1 % имеющегося в активном фонде азота, т.е. время круговорота составляет 100 лет. От растений-продуцентов азотсодержащие соединения переходят к консументам, от которых после отщепления аминов от органических соединений азот выделяется в виде аммиака или мочевины (рис. 6.2.), причем мочевина также превращается в аммиак в результате гидролиза.

В дальнейшем в процессах окисления азота аммиака (нитрификации) образуются нитраты, способные ассимилироваться корнями растений. Эти химические превращения возможны в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, в частности свободноживущих аэробных и анаэробных бактерий, сине-зеленых и пурпурных водорослей. Так, хемосинтетик нитрозомонас превращает аммиак в нитриты, а нитробактер окисляет нитриты в нитраты (см.5.2.2).

Второй путь, которым азот попадает в организмы – прямая фиксация азота из атмосферы. Фиксировать атмосферный азот способны лишь некоторые виды микроорганизмов: свободноживущие аэробные бактерии рода клостридиум, сине-зеленые водоросли (цианобактерии), пурпурные бактерии, а также почвенные бактерии, близкие к псевдомонас.

Рис.6.2. Круговорот азота

Из растений фиксировать азот могут только представители семейства бобовых, на корнях которых образуются симбиотические клубеньковые бактерии рода ризобиум. Однако и среди бобовых далеко не все виды могут фиксировать атмосферный азот. Всего семейство бобовых насчитывает 13000 видов, а наличие клубеньковых бактерий обнаружено у 1300 (см. 3.5.2). Считается, что бактерии переводят в связанную форму около 1 млрд т азота в год (мировой объем промышленной фиксации азота – 90 млн т). Один квадратный метр поля, засеянный бобовыми (например, соей), обеспечивает фиксацию 10-30г азота в год. На 1 га клевера или люцерны за год накапливается 150-400 кг азота.

Биохимический механизм прямой фиксации атмосферного азота осуществляется при участии фермента нитрогеназы, катализирующей расщепление молекулы азота. В состав последней входят микроэлемент молибден, содержание которого в определенных условиях может лимитировать процесс фиксации азота, проведение которого требует значительных затрат энергии на разрыв тройной связи в молекуле азота. Реакция идет с участием молекулы воды, в результате чего образуется аммиак (например, в клубеньках бобовых). На фиксацию 1г азота бактерии расходуют около 10г глюкозы (около 168 кДж), синтезированной в ходе фотосинтеза, т.е. эффективность составляет лишь 10%. Приведенный пример иллюстрирует также выгоду симбиоза как стратегии «сотрудничества», способствующей выживанию. И перспективности выведения таких сортов культур, которые, используя симбиоз с азотофиксирующими микроорганизмами, давали бы хорошие урожаи без применения удобрений. Известно, например, что при выращивании риса и бобовых на одном и том же поле в течение нескольких лет можно получать хорошие урожаи, не внося азотных удобрений.

В то же время происходит постоянное возвращение азота в атмосферу благодаря деятельности бактерий-денитрификаторов рода псевдомонас, которые разлагают нитраты до азота:

5(СН О)+4NO +4Н 5CO +7H O+2N (6.1)

В результате бактериальной денитрификации ежегодно с 1га почвы улетучивается до 50-60 кг азота.

Азотфиксирующие организмы суши ежегодно улавливают около 4,4·10 т азота, а в водной среде ежегодная биологическая фиксация его составляет 1,0·10 т. В то же время содержание азота в наземных организмах составляет 1,22·10 т, а в донных организмах – в 50 раз меньше.

Круговорот азота в настоящее время подвергается сильному воздействию со стороны человека. С одной стороны, массовое производство азотных удобрений и их использование приводит к избыточному накоплению нитратов. Азот, поступающий на поля в виде удобрений, теряется из-за отчуждения урожая, выщелачивания и денитрификации. С другой стороны, при снижении скорости превращения аммиака в нитраты аммонийные удобрения накапливаются в почве. Однако все эти процессы носят достаточно локальный характер. Гораздо большее значение имеет поступление оксидов азота в атмосферу при сжигании топлива на теплоэлектростанциях и на транспорте. Азот, „фиксированный” в промышленных выбросах, токсичен, в отличие от азота биологической фиксации. При естественных процессах оксиды азота появляются в атмосфере в малых количествах, но в городах и промышленных районах их концентрации становятся опасными. Под действием УФ-излучения возникают реакции между оксидами азота и углеводородами с образованием высокотоксичных и канцерогенных соединений, входящих в состав фотохимического смога.