4.Клас Зяброногі раки (Branchiopoda) : зовнішня та внутрішня будова; механізми життєдіяльності; розмноження, індивідуальний розвиток, життєві цикли; способи життя; поширення, типові представники.

Зяброногі раки (Branchiopoda) — клас тварин підтипу ракоподібні (Crustacea). Наукову назву класу, Branchiopoda, слід не плутати із Brachiopoda (тип Плечоногі). Викопні рештки зустрічалися з кембрію.

Налічує близько 1500 видів. Деякі види добре вивчені, наприклад Артемія (Artemia salina), представник ряду Анострак, що зустрічається в гіпергалійних водоймах), дафнії, і використовуються в якості корму в акваріумістиці або як об'єкт вивчення.

Примітивні ракоподібні з непостійною кількістю сегментів. Голова складається з протоцефалону та трьох вільних щелепних сегментів. Ротові придатки розвинені слабко, мандибули позбавлені ендоподит. Органи зору — два фасеткових ока та одне наупліальне. Грудний відділ включає різну кількість гомономних сегментів, на них розташовані листоподібні та слабко хітинізовані дворозгалуджені кінцівки. Кінцівки грудного відділу багатофункціональні — беруть участь у диханні, пересуванні, направленні їжі до ротового отвору. Черево закінчується фуркою, черевні кінцівки відсутні. Нервова система типу мотузкової драбини.

Зяброноги плавають, рухаючи в єдиному ритмі всіма ніжками, а численні війки фільтрують з води частинки їжі. Коли зяброног відштовхується всіма лапками назад, їжа з потоком води потрапляє на липкий шар на передніх лапках, які і направляють її до ротового отвору. Ті ж кінцівки діють як зябра, поглинаючи кисень з води крізь тонку кутикулу.

5.Розвиток ланцетника

Гаструляція – результат активного ділення клітин, росту і спрямованих переміщень (міграцій) клітинних потоків з формуванням багатошарового зародка, або гаструли, (виникненням пошарово розташованих, відокремлених один від одного виразною щілиною, зародкових листків: зовнішнього – ектодерми, середнього – мезодерми, внутрішнього – ентодерми ). Переміщення клітин відбувається в строго певній галузі зародка – в області сірого серпа. Останній був описаний В. Ру в 1888 р. У заплідненої яйце амфібії сірий серп виявляється як пофарбована область на стороні, протилежної проникненню сперми. У цьому місці, як вважають, локалізуються чинники, необхідні для гаструляції.

У різних представників хребетних гаструляція здійснюється декількома основними способами: шляхом інвагінації (впячивания), імміграції (переміщення частини клітин всередину зародка), епіболії (обростання), деламінаціі (розщеплення). Способи гаструляції залежать від типу яйцеклітини. При будь-якому способі гаструляції в якості ведучих сил виступають нерівномірна проліферація клітин в різних частинах зародка, рівень обмінних процесів в клітинах, розташованих в різних частинах зародка, активність амебоидних рухів клітин, а також індуктивні фактори (білки, Нуклеопротеїни, стероїди та ін.) В результаті гаструляції відокремлюються основні зачатки органів і тканин.

Наступним періодом ембріогенезу є гісто-і органогенез – диференціювання різних тканин і органів організму з матеріалу зародкових листків і ембріональних зачатків.

В результаті гаструляції виникає багатошаровий зародок. Незважаючи на різні способи гаструляції після виділення матеріалу зародкових листків по осі зародка знаходиться матеріал хорди, який стелить нервову пластинку, ліворуч і праворуч від хорди розташовується матеріал мезодерми. Все це характеризує осьової комплекс зачатків. Надалі відбувається формування зачатків органів, що представляють собою просторово локалізовані групи стовбурових клітин – джерел розвитку тканин. Закономірності диференціювання клітинного матеріалу зачатків можна простежити в ембріогенезі найбільш вивчених тварин. Ланцетник. Розвиток ланцетника.

Класичним об’єктом ембріологічних досліджень ланцентнік, докладно вивчений А.О. Ковалевським. Ланцетник є представником класу хордових тварин підтипу безчерепних, розміром до 8 см і мешкає на піщаному дні в теплих морях. Свою назву отримав через форми, що нагадує ланцет (хірургічний інструмент з двосічним лезом, сучасний скальпель).

Яйцеклітина ланцетника оліго-і ізолецітальная, розміром 110 мкм, ядро ​​розташовується ближче до анімальному полюсу. Запліднення зовнішнє. Дроблення зиготи повне, майже рівномірне, синхронне і закінчується утворенням бластули. В результаті чергування меридіально і широтних борозен дроблення формується одношарова бластула з порожниною, заповненою рідиною – бластоцелем. Бластула зберігає полярність, її дно являє собою вегетативну, а дах – анімальную частини; між ними знаходиться крайова зона.

При гаструляції відбувається впячивание вегетативної частини бластули в анімальную. Впячивание поступово поглиблюється і, нарешті, формується двостінна чаша з широко зяючим отвором, провідним в новостворену порожнину зародка. Такий спосіб гаструляції називається інвагінації. Так бластула перетворюється в гаструлу. У ній матеріал зародка виявляється диференційованим на зовнішній листок – ектодерми, і внутрішній – ентодерми. Порожнина чаші іменується гастроцелем, або порожниною первинної кишки, яка сполучається з зовнішнім середовищем за допомогою бластопора, що відповідає заднепроходному отвору. В бластопор розрізняють дорсальную, вентральній і дві латеральних губи. В результаті інвагінації центр ваги зародка зміщується, і зародок повертається бластопором догори. Поступово відбувається змикання країв бластопора і подовження зародка. Топографія клітин у складі губ бластопора визначає розвиток різних частин зародка. При гаструляції з внутрішнього листка гаструли відокремлюються хорда і мезодерма, які розташовуються між екто-і ентодерми. Завершується гаструляція освітою осьового комплексу зачатків і далі – відокремленням зачатків органів. Хорда індукує розвиток нервової трубки з матеріалу дорсальной ектодерми. Ця частина ектодерми потовщується, утворюється нервова пластинка (нейроектодерми), яка прогинається по середній лінії і перетворюється на жолобок.

Краї жолобка поступово змикаються в нервову трубку. Частина ектодерми – шкірні, зростається над нервової трубкою. Однак на самому передньому і задньому кінцях зародка нервова трубка деякий час сполучається з зовнішнім середовищем за допомогою двох отворів – нейропоров. В подальшому відбувається поділ мезодерми на спинні сегменти – соміти, кількість яких наростає від 15 пар до 60-65 пар у дорослого ланцетника. Частина латерально розташованої мезодерми не сегментируется і розщеплюється на зовнішній (парієтальних) і внутрішній (вісцеральний) листки спланхнотома. Ці листки ростуть між екто-і ентодерми і, досягнувши середини на вентральній стороні зародка під кишкової трубкою, зростаються, формуючи єдину вторинну порожнину – загалом. На передньому кінці зародка виникає поглиблення (ротова бухта), зростаюче у напрямку до переднього відділу кишкової трубки. При контакті ектодерми ротової бухти і сліпого кінця кишкової трубки відбувається апоптоз клітин і виникає повідомлення кишки з зовнішнім середовищем. Аналогічний процес протікає на задньому кінці зародка. З боків головного відділу зародка також виникає контакт шкірної ектодерми і кишкової ентодерми. У місці цього контакту відбувається прорив. Так порожнину передньої кишки сполучається з зовнішнім середовищем (формується зябровий апарат). Після цього зародок виходить з яйцевих оболонки в навколишнє середовище у вигляді личинки.

Методи маркування для вивчення процесів міграції бластомерів дозволили виділити певні області зародка на ранніх стадіях розвитку (зиготи – бластули), які пізніше розвиваються в зародкові листки та ембріональні зачатки органів і тканин. Ці області були названі презумптівнимі (передбачуваними) ділянками, або зачатками.

Таким чином, на прикладі розвитку ланцетника можна спостерігати закономірне переміщення клітин і формування зародкових листків, осьового комплексу зачатків і відокремлення зачатків органів і тканин.