11. Функции желчного пузыря:

• депонирование желчи;

• концентрирование желчи путем всасывания ее жидкого компонента;

• секреция слизи.

Строение

Желчный пузырь слоистый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной (адвентициальной) оболочек. Слизистая оболочка образована однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соеди-нительной ткани. Эпителиоциты, являясь секреторными клетками, образуют и выделяют на поверхность эпителия слизь, защищающую его от агрессивных компонентов желчи. В связи с этим в клетках обнаруживаются секреторные гранулы. Апикальная цитолемма формирует многочисленные микроворсинки. Цитолемма латеральной поверхности эпителиоцитов содержит большое количество натриевых насосов, благодаря деятельности которых создается градиент натрия и калия между межклеточными пространствами и просветом пузыря. Это обеспечивает пассивный транспорт воды из пузырной желчи в межклеточные пространства и далее в гемокапилляры, что ведет к концентрированию желчи.

Слизистая оболочка образует множество складок. В области шейки пузыря в собственной пластинке лежат альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизь. Подслизистая оболочка отсутствует. Мышечная оболочка представлена пуч-ками гладких миоцитов, формирующими два нерезких слоя (внутренний циркулярный и наружный продольный). Цирку-лярные пучки миоцитов преобладают. Наружная оболочка со стороны печениадвентициальная, со стороны брюшной по-лостисерозная.

12. Функции поджелудочной железы:

• экзокринная функция заключается в секреции панкреатического сока — смеси пищеварительных ферментов, поступа-ющих в двенадцатиперстную кишку и расщепляющих все компоненты химуса;

• эндокринная функция состоит в выработке ряда гормонов.

Строение

Поджелудочная железа — паренхиматозный дольчатый орган.

Строма представлена:

• капсулой, которая сливается с висцеральной брюшиной;

• отходящими от капсулы трабекулами.

И тонкая капсула, и трабекулы образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трабекулы делят железу на дольки. В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся выводные протоки экзокринной части железы, сосуды, нервы, интрамуральные ганглии, пластинчатые тельца Фатер-Пачини. Паренхима образована совокупностью ацинусов, выводных протоков и островков Лангерганса. Каждая долька состоит из экзокринной и эндокринной частей. Их соотношение равно 97:3.

Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую белковую железу. Структурно-функциональной единицей экзокринной части является ацинус. Он образован 8—12 ацинозными клетками (ациноцитами) и центроацинозными клетками (центроациноцитами). Ацинозные клетки лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: различающиеся по строению базальный и апикальный полюсы. Расширенный базалъный полюс равномерно окрашивается основными красителями и называется гомогенным. Суженный апикальный полюс окрашивается кислыми красителями и называется зимогенным, потому что содержит гранулы зимогена — проферментов. На апикальном полюсе ациноцитов имеются микроворсинки. Функция ациноцитов — выработка пище-варительных ферментов. Активация ферментов, секретируемых ациноцитами, в норме происходит только в двенадцати-перстной кишке под влиянием активаторов. Это обстоятельство, а также вырабатываемые клетками эпителия протоков ин-гибиторы ферментов и слизь защищают паренхиму поджелудочной железы от самопереваривания.

Эндокринная часть железы

Структурно-функциональной единицей эндокринной части поджелудочной железы является островок Лангерганса (инсу-ла). Он отделен от ацинусов рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Островок состоит из клеток ин-сулоцитов, между которыми лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань с гемокапиллярами фенестрироваиного ти-па. Инсулоциты различаются по способности окрашиваться красителями. В соответствии с этим различают инсулоциты типа А, В, D, D1, PP.

В-клетки или базофилъные инсулоциты окрашиваются в синий цвет основными красителями. Их количество составляет около 75 % всех клеток островка. Клетки имеют развитый белоксинтезирующий аппарат и секреторные гранулы с широ-ким светлым ободком. Секреторные гранулы содержат гормон инсулин в комплексе с цинком. Функцией В-инсулоцитов яв-ляется выработка инсулина, снижающего в крови уровень глюкозы и стимулирующего ее поглощение клетками организма. В печени инсулин стимулирует образование из глюкозы гликогена. При недостатке выработки инсулина формируется са-харный диабет.

А-клетки или ацидофильные (20—25 % всех клеток островка) содержат гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. В электронном микроскопе гранулы имеют узкий ободок. Клетки также содержат развитый белоксинтезирующий аппарат и секретируют гормон глюкагон. Этот гормон является антагонистом инсулина (контринсулярный гормон), поскольку сти-мулирует распад гликогена в печени и способствует повышению содержания глюкозы в крови.

D-клетки составляют около 5 % эндокринных клеток островка. Содержат умеренно плотные гранулы без светлого ободка. В гранулах содержится гормон соматостатин, угнетающий функцию А, В-клеток островков и ациноцитов. Он же обладает митозингибирующим действием на различные клетки.

D1-клетки содержат гранулы с узким ободком. Вырабатывают вазоинтестинальный полипептид, понижающий артериаль-ное давление и стимулирующий выработку панкреатического сока. Количество этих клеток невелико.

РР-клетки (2—5 %) располагаются по периферии островков, иногда могут встречаться и в составе экзокринной части желе-зы. Содержат гранулы различной формы, плотности и величины. Клетки вырабатывают панкреатический полипептид, угнетающий внешнесекреторную активность поджелудочной железы.

ЛЕКЦИЯ 19. Органы кроветворения и иммуногенеза

1. Центральные органы кроветворения

2. Строение тимуса

3. Строение лимфатических узлов

4. Строение селезенки

5. Строение миндалин

6. Функции аппендикса

1. Все органы кроветворения и иммуногенеза делятся на:

• центральные — красный костный мозг, тимусдля Т-лимфопоэза;

• периферические — лимфоузлы, селезенка, скопление лимфоидной ткани по ходу желудочно-кишечного тракта и дыха-тельных путей.

Все органы имеют общий принцип строения и состоят из ретикулярной стромы и гемопоэтических клеток разной степени зрелости. Стромой почти всех кроветворных органов является ретикулярная ткань мезенхимального происхождения, а у тимуса ретикулоэпителиальная ткань энтеродермального происхождения. Ретикулярная ткань выполняет и ряд других функций, то есть формирует микроокружение для кроветворных клеток, оказывая активное воздействие на их дифференци-ровку. В постнатальном периоде гемопоэз происходит экстраваскулярно, зрелые клетки из кроветворных органов прони-кают через поры капилляров и устремляются в периферическую кровь. Например: лимфоциты проникают в кровь на уровне посткапиллярных венул.

Красный костный мозг является центральным органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть ство-ловых кроветворных клеток, происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов. В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяцев трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей, костях черепа. Масса красного мозга состав-ляет 1,3—3,7 кг.

Строение красного мозга в целом подчиняется строению паренхиматозных органов. Его строма представлена:

• костными балками;

• ретикулярной тканью.

В ретикулярной ткани находится множество кровеносных сосудов, в основном синусоидных капилляров, не имеющих ба-зальной мембраны, но имеющих поры в эндотелии. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцировки: от стволовой до зрелых (паренхима органа). Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее. Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки представлены дифферонами различных клеток крови.

Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой. Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдаст его образую-щимся эритроцитам для синтеза гемоглобина.

Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают в капилляры и от них постоянно отделяются тромбоциты. Вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моно-цитов.

Среди клеток красного костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки (депонирующая функция костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь. В норме в кровь поступают только зрелые клетки.

Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей. Он состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга. При кровопотерях в него заселяются гемопоэтиче-ские элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рас-сматривать как два функциональных состояний одного кроветворного органа.

В кровоснабжении костного мозга принимают участие артерии, питающие кость. Поэтому характерна множественность его кровоснабжения. Артерии проникают в костномозговую полость и делятся на две ветви: дистальную и проксимальную. Эти ветви спирально закручиваются вокруг центральной вены костного мозга. Артерии разделяются на артериолы, отли-чающиеся небольшим диаметром, для них характерно отсутствие прекапиллярных сфинктеров. Капилляры костного мозга делятся на истинные капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и синусоидные капилля-ры, продолжающие истинные капилляры. Синусоидные капилляры лежат большей частью вблизи эндоста кости и выпол-няют функцию селекции зрелых клеток крови и выделения их в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах со-зревания клеток крови, осуществляя воздействие на них через молекулы клеточной адгезии.

Красный костный мозг является органом, у которого повышена чувствительность к повреждающему воздействию. Кон-троль за процессом дифференцировки и пролиферации осуществляется при помощи гуморальной регуляции, а гуморальная регуляция осуществляется рядом факторов, которые могут воздействовать дистантно и местно. К таким местным факторам относятся эритропоэтин, вырабатывающийся в почках и стимулирующий гемопоэз, колониестимулирующие факторы — продуцируются эндотелиальными клетками кровяных капилляров, стромальными клетками, Т-лимфоцитами, стимулируют эритропоэз, гранулопоэз, моноцитопоэз и лимфоцитопоэз. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая диф-ференцировка В-лимфоцитов, в ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают на своей поверхности разные рецепто-ры к различным антигенам. Созревшие В-лимфоциты покидают красный костный мозг и заселяют В-зоны периферических органов иммунопоэза.

До 75 % В-лимфоцитов образующихся в красном костном мозге здесь же и погибают (апоптоззапрограммированная в ге-нах гибель клеток). Наблюдается так называемая селекция или отбор клеток, она может быть:

• "+" селекция позволяет выживать клеткам с нужными рецепторами;

• "-" селекция обеспечивает гибель клеток, обладающих рецепторами к собственным клеткам.

Погибшие клетки фагоцитируются макрофагами.