2. Тимус выполняет следующие функции:

• в тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, то есть он является центральным органом иммуногенеза;

• в тимусе вырабатываются гормоны тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор.

Наибольшего развития тимус достигает в детском возрасте. Особенно важно функционирование тимуса в раннем детском периоде. После полового созревания тимус претерпевает возрастную инволюцию и замещается жировой тканью, однако полностью не теряет своих функций даже с старческом возрасте.

Строение

Тимус — паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи он покрыт соединительнотканной капсулой. Отходящие от капсу-лы перегородки делят орган на дольки, однако это разделение неполное. Основу каждой дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки, которые называются ретикулоэпителиоцитами. Рыхлая волокнистая неоформленная соединитель-ная ткань имеется только периваскулярно. Выделяют две разновидности ретикулоэпителиоцитов:

• клетки-кормилицы или клетки-няньки, расположены в субкапсулярной зоне;

• эпителиальные дендритные клетки лежащие в зоне глубокой коры.

Каждая долька делится на корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество состоит из двух зон: субкапсулярной или наружной и зоны глубокой коры. В субкапсулярную зону из красного костного мозга поступают пре-Т-лимфоциты. Они превращаются в лимфобласты и начинают пролиферировать, тесно контактируя с клетками-кормилицами. В это время клетки еще не имеют на своей поверхности Т-клеточного рецеп-тора. Клетки-кормилицы вырабатывают тимозин и другие гормоны, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, то есть превращение предшественников в зрелые Т-лимфоциты. По мере дифференцировки Т-лимфоциты начинают экспрессировать на своей поверхности рецепторы и постепенно перемещаться в более глубокие зоны коры.

В глубокой коре тимоциты начинают контактировать с эпителиальными дендритными клетками. Эти клетки контроли-руют образование аутореактивных лимфоцитов. Если образующийся лимфоцит способен реагировать против собственных антигенов организма, то такой лимфоцит получает от эпителиальной дендритной клетки сигнал к апоптозу и уничтожается макрофагами. Толерантные к собственным антигенам лимфоциты проникают в самые глубокие зоны коры, на границе с мозговым веществом через посткапиллярные вены с высоким эндотелием попадают в кровь и затем в Т-зависимые зоны пе-риферических лимфоидных органов, где осуществляется антигензависимый лимфоцитопоэз. Функция коркового вещества — антигеннезависимая дифференцировка и селекция Т-лимфоцитов.

Мозговое вещество содержит соединительнотканную строму, ретикулоэпителиальную основу и лимфоциты. Которых значительно меньше (3—5 % от всех лимфоцитов тимуса). Часть лимфоцитов мигрирует сюда из коркового вещества, что-бы на границе с корой через посткапиллярные венулы покинуть тимус. Другая часть лимфоцитов мозгового вещества, воз-можно, является лимфоцитами, поступившими из периферических органов иммуногенеза. В мозговом веществе есть эпите-лиальные тимические тельца Гассаля. Они образованы наслоением друг на друга эпителиоцитами. Размеры телец Гассаля и их численность увеличивается с возрастом и при стрессах. Возможными их функциями являются:

• образование тимических гормонов;

• разрушение аутореактивных Т-лимфоцитов.

Гематотимический барьер

В корковом веществе тимуса происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, и действие антигенов на этом этапе может нарушить нормальный лимфопоэз. Поэтому развивающиеся Т-лимфоциты коркового вещества отделены от крови и находящихся в ней антигенов гематотимическим барьером.

В его состав входят следующие структуры:

• эндотелий капилляра непрерывного типа;

• непрерывная базальная мембрана эндотелия;

• перикапиллярное пространство, в соединительной ткани которого присутствуют макрофаги, расщепляющие антигены;

• базальная мембрана периваскулярных ретикулоэпителиоцитов;

• ретикулоэпителиоциты, которые имеют отростчатую форму и при помощи своих отростков охватывают гемокапилля-ры.

Васкуляризация тимуса

Поступающие в тимус артерии ветвятся на междольковые, внутридольковые, а затем дуговые сосуды. Дуговые артерии распадаются до капилляров, образующих глубокую сеть в коре. Меньшая часть корковых капилляров на границе с мозго-вым веществом переходит в посткапиллярные вены с высоким эндотелием. Через них осуществляется рециркуляция лимфо-цитов. Большая часть капилляров не заходит в посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, в продолжается в субкап-сулярные венулы. Венулы переходят в выносящие вены.