Подцарство оксифотобактерии (oxyphotobacteria) отдел цианобактерии (сине-зеленые водоросли) - Cyanobacteria

Сине-зеленые водоросли (цианобактерии) - очень древние организмы, возникшие свыше 3 млрд лет назад, относящиеся к фототрофным прокариотам. Несмотря на близость их организации к прокариотам (строение клеток, наличие муреина, способность фиксировать азот), имеются и отличия от бактерий: наличие фотосистемы II; организация пигментной системы, аналогичной красным водорослям; фотосинтез с выделением кислорода; водный (в основном пресноводный) образ жизни.

Строение. Клетки (по форме округлые, эллиптические, цилиндрические, бочонковидные) могут оставаться одиночными, объединяться в колонии или образовывать многоклеточные нити.

Клеточная стенка довольно толстая, содержит некоторое количество целлюлозы, но главными ее компонентами являются иные полисахариды и пектиновые вещества. Подобно многим прокариотам, клеточная стенка сине-зеленых водорослей содержит муреин (гликопептид). В клеточной стенке есть поры - для сообщения между клетками. Поверх клеточной стенки часто выделяется слизь в виде толстого чехла, предохраняющего клетку от высыхания и облегчающего скольжение.

Кроме того, в цианобактериях может фиксироваться атмосферный азот. Настоящие вакуоли с клеточным соком редки, но в цитоплазме многих видов этих водорослей имеются газовые вакуоли, или псевдовакуоли. Нитчатые формы (осциллатория, носток), помимо обычных клеток, имеют более крупные вакуоли, наполненные азо- том, - гетероцисты (рис. 5.4). Гетероцисты способны фиксировать азот, снабжая таким образом азотистыми веществами прочие клетки. Считается, что эти вакуоли регулируют плавучесть клетки и позволяют ей парить в толще воды.

У цианобактерий найдены пигменты: хлорофилл а, несколько каротинов и ксантофиллов, а также фикобиллины, модифицирующие их окраску от сине-зеленой, фиолетовой и красноватой до почти черной (синий фикобиллин - фикоцианин и красный - фикоэритрин). Пигменты располагаются в одиночных тилакоидах. Фотосинтезирующий аппарат цианобактерий имеет фотосистемы I и II, поэтому способен к аэробному фотосинтезу с выделением кислорода. Продукты фотосинтеза могут накапливаться, хотя и в небольших количествах. Чаще всего это гликопротеид, похожий по химическому составу на гликоген. Большинство цианобактерий, будучи автотрофными организмами, могут синтезировать все вещества клетки за счет энергии света. Однако они способны и к смешанному типу питания (как гетеротрофы).

Для цианобактерий, как и для бактерий, характерно наличие нуклеоида в центральной части клетки. В качестве запасных включений в цитоплазме имеются: гликоген, волютин, белок цианофицин.

Рис. 5.4. Сине-зеленые водоросли (цианобактерии) (Суаnophyta):

А - осциллатория (Oscillatoria); Б - носток (Nostoc); В - анабена (Аnabaena); Г - лингбия (Lyngbуа); Д - ривулярия (Rivularia); Е - глеокапса (G1eосарsа); Ж - хроококк (Chroococcus); 1 - общий вид; 2 - вид при малом увеличении микроскопа; 3 - отдельная нить при большом увеличении; 4 - гетероцисты анабены

Размножение

1. Вегетативное размножение одноклеточных и колониальных форм происходит за счет деления клетки пополам (см. Бактерии); у нитчатых форм разделение происходит по гетероцистам.

2. В отличие от настоящих бактерий цианобактерии жгутиков не имеют. Половой процесс у них отсутствует.

Распространение и значение

За счет своей миксотрофности (авто- и гетеротрофный способ питания), а также фиксации азота сине-зеленые водоросли встречаются в воде и на суше. Их массовое развитие в воде вызывает ее «цветение». При гниении клеток водорослей в воду выделяются токсические вещества, поэтому она и приобретает неприятный запах. Благодаря газовым вакуолям цианеи всплывают на поверхность воды, на которой образуется маслянистая пленка, не пропускающая воздух; вода становится непригодной для питья и вызывает массо- вую гибель рыб (замор). На суше они образуют налеты на камнях и коре деревьев, входя в симбиоз с грибами и образуя лишайники. Среди относительно немногих случаев полезного использования человеком цианобактерий - искусственное разведение видов анабена (Anabаena oryza) на рисовых полях в тропиках с целью обогащения почвы соединениями азота. Внесение в почву перед посевом анабены повышает урожайность риса на 50% за счет фиксации азота из атмосферы. Некоторые виды спирулины (Spirulina maxima) содержат физиологически активные вещества, йодсодержащие гормоны и простагландины и рекомендуются для использования в качестве пищевых добавок.

Подимперия Ядерные организмы, или Эукариоты (Eucariota) Царство Протоктисты (Protoctista)

Еще в 1866 г. Эрнст Геккель предложил наряду с двумя царствами животных и растений, 3-е царство - протисты, объединив в него и про-, и эукариотические клетки. В начале 80-х годов американская исследовательница Линн Марголис взамен термина «протисты» ввела термин «протоктисты». К протоктистам она отнесла только эукариотические организмы, относительно просто устроенные. Так, к протоктистам стали относить некоторых представителей подцарства животных - Protozoa, грибоподобные организмы типа оомикот, слизевиков и все эукариотические водоросли (бурые, диатомовые, зеленые и т.д.). Эти организмы характеризуются морфологическим и генетическим разнообразием, но их объединяет одно: все протоктисты - эукариоты; причем чаще это обитатели вод. Они одноклеточные, колониальные или многоклеточные, но органы у вегетативного тела отсутствуют. У всех представителей в ходе онтогенеза отсутствуют зародышевые стадии. Большинство обладает ундулиподиями на определенных стадиях развития. Питание - путем заглатывания, всасывания, если автотрофное - с помощью своеобразных пластид. Размножение вегетативное, бесполое и половое.

Грибоподобные протоктисты

Это - гетеротрофы, их репродуктивные клетки подвижны и снабжены 1 или 2 ундулиподиями (в отличие от грибов, у которых ундулиподии отсутствуют), реже подвижны сами амебоидные организмы. В связи с тем что на каком-то отрезке жизни они образуют клеточную стенку, большинство из них в прошлом относили к грибам.

Все представители рассматриваются в ранге отделов, что примерно соответствует типу в зоологической номенклатуре.

ОТДЕЛ ООМИКОТЫ (OOMYCOTA)

Сюда входят водные грибы, которые обитают на растительных остатках, трупах насекомых, или паразиты беспозвоночных, рыб, амфибий. Наиболее высокоорганизованные - облигатные паразиты наземных растений. Это могут быть примитивные одноклеточные грибы и грибы с хорошо развитым неклеточным мицелием. Они имеют двужгутиковые зооспоры. Клеточные стенки состоят из целлюлозы и пектинов, хитин отсутствует.

Очень важное практическое значение имеет род Фитофтора (Phytophtora), насчитывающий около 70 видов и имеющий облигатных и факультативных паразитов. К факультативным паразитам принадлежат виды, поражающие яблоню, цитрусовые, эвкалипты, а также картофельный гриб (Ph. infestans). Этот паразит поражает ботву и клубни картофеля, листья и плоды томатов и других пасленовых. В клетки листа внедряются гаустории, и мицелий проходит по межклетникам. На листьях появляются бурые пятна, пораженные участки быстро отмирают. На нижней стороне листа выходят спорангиеносцы с лимоновидными зооспорангиями. В воде из зооспорангия выходят двужгутиковые зооспоры, которые после периода подвижности развиваются в гифы, проникающие в лист или клубень. Зооспоры с водой могут заражать и молодые клубни. Гриб может жить как сапрофит на растительных остатках, а при благоприятных условиях перейти к паразитизму. Оогамное половое размножение встречается достаточно редко. Потери урожая от фитофторы значительны. К мерам борьбы с облигатными и факультативными паразитами относят соблюдение агротехники и тщательную дезинфекцию хранилищ.

ОТДЕЛ ХИТРИДИОМИКОТЫ (CHYTRIDIOMYCOTA)

Насчитывает около 500 видов грибов, тесно связанных с водой. Вегетативное тело представлено голой плазменной массой или зачаточным мицелием. В основном являются паразитами водорослей, водных высших растений, грибов и беспозвоночных животных. Многие представители вызывают различные болезни сельскохозяйственных растений.

Синхитрии. Наиболее важным из 200 представителей этого рода является Synchytrium endobioticum - возбудитель рака картофеля. Тело паразита представлено плазмодием. Бесполое размножение происходит при помощи зооспор, половой процесс - изогамный. Из зиготы образуется циста, сохраняющая жизнеспособность в течение многих лет. На пораженных этим грибом клубнях картофеля образуются напоминающие губку бугристые опухоли, которые разрастаются, чернеют и разрушаются. Это может повторяться несколько раз в течение года. К осени в клубнях образуются цисты. Потери урожая составляют 40-60%. Основные меры борьбы - выведение устойчивых к грибу сортов и обеззараживание почвы.