3. Подсемейство яблонные (Маlоidеае, или Раmоidеае)

Гинецей синкарпный, из 2-5 плодолистиков. Завязь - нижняя; завязь и плоды 5-гнездные, в каждом гнезде развивается по 2 семени. Соцветие зонтиковидное. Плод - яблоко.

Род Яблоня (Ма1us). Деревья, реже - кустарники. Культурные сорта - в основном гибриды, большинство которых объединяется под

названием яблоня домашняя (М. domestica). В диком виде распространена яблоня лесная (М. silvestris).

Род Рябина (Sоrbus). Деревья или кустарники с простыми или сложными листьями. Соцветия щитковидные. Плодолистиков от 2 до 5, чаще - 3. Плоды - несколько мучнистые яблоки белого, желтого, красного или черного цвета. Наиболее распространена рябина обыкновенная (S. аucuparia), встречающаяся в диком виде и широко культивируемая как ценное плодовое растение: плоды ее содержат много витаминов, сахаров, кислот, пектиновых веществ. Используется в пищевой промышленности для приготовления пастил, желе, а также в качестве настоек при авитаминозе.

Род Боярышник (Сrаtаegus). Деревья или кустарники, часто с видоизмененными в прочные колючки пазушными побегами. Плод - яблоко с 1-5 семенами. Многие виды культивируются как декоративные растения (особенно для живых изгородей), реже - как плодовые (в плодах содержится много витаминов и сахаров). В медицинской практике широко применяются при сердечно-сосудистых заболеваниях.

4. Подсемейство сливовые (Рrunoidеае)

Гипантий чашевидный или трубчато-колокольчатый. Гинецей монокарпный. Плод - костянка с деревянистыми внутренними, сочными средними и кожистыми наружными слоями околоплодника.

Род Слива (Prunus). Деревья или кустарники. Цветки одиночные или в немногоцветковых пучках. Перикарпий сочный. Косточка сплюснутая с боков. Слива домашняя (Р. domestica) - ценная культивируемая косточковая порода, в диком виде неизвестна. Широко распространен колючий кустарник терн (Р. spinosa) с широковидными сине-черными плодами, а на Кавказе и в Средней Азии - алыча (Р. divaricata) с плодами от желтого до вишнево-красного цвета.

Род Вишня (Cerasus). Кустарники или деревья. Цветки в зонтиковидных или кистевидных соцветиях. Перикарпий сочный. Косточка шаровидная или яйцевидная. Вишня обыкновенная (С. vulgaris) - одна из важнейших косточковых культур в нашей стране; в диком виде неизвестна. Черешня (С. avium) дико растет на Кавказе и широко культивируется.

Род Черемуха (Раdus). Деревья и кустарники с соцветиямикистями. Перикарпий сочный. Косточка некрупная, шаровидная. Черемуха обыкновенная (Р. racemosa) - дерево, с терпкими, но съедобными плодами, применяемыми в медицине в качестве вяжущего средства при диарее. Используются и в гомеопатии. Основными дей- ствующими вешествами являются конденсированные танниды.

Род Миндаль (Amygdalus). Кустарники или деревья. В диком виде встречаются в Средней Азии, Закавказье. Плод - костянка с кожистым мезокарпием. Миндаль обыкновенный (А. communis) - ценная орехоплодная культура. Миндаль культивируется из-за съедобных семян, содержащих много масла и белка. Жирные и эфирные масла используются в пищевой, парфюмерной, медицинской промышленности. Из семян раньше готовили эмульсию, применявшуюся как лечебно-косметическое средство для смягчения кожи. В степях обычно встречается низкорослый кустарник миндаль низкий, или бобовник (А. nаnа), c несъедобными плодами.

Порядок Бобоцветные (Leguminosae, или Fabales)

Порядок содержит одно семейство бобовых (мотыльковых) (рис. 8.9).

Семейство подразделяют на 3 подсемейства: мотыльковые, мимозовые, цезальпиниевые. В некоторых систематиках эти подсемейства рассматривают как самостоятельные семейства.

Cемейство Мотыльковые (Fabaceae, или Leguminosae)

Очень многочисленное семейство, насчитывающее около 650 родов и 17 тыс. видов по всему миру. Жизненная форма - травы, кустарники или деревья. Листорасположение очередное; листья сложные: непарноперистые, тройчатые, иногда пальчатые, с прилистниками. У многих растений (вика, чина, горох) на месте последнего листочка развивается усик, так как это лазающие или цепляющиеся растения. Цветки обоеполые, зигоморфные, с двойным околоцветником. Ча шечка сростнолистная, 5-, 4-зубчатая, иногда двугубая. Венчик «мотыльковый», состоит из «флага» (или паруса), 2 крыльев (или «весел») и «лодочки», образованной 2 сросшимися лепестками и охватываю- щей тычинки и пестик. Тычинок чаще 10, из которых 9 срастаются тычиночными нитями, а 1 свободная - двубрадственный андроцей; иногда срастаются все 10 тычинок (однобрадственный), редко все 10 тычинок свободные. Такое своеобразное строение венчика и андро- цея является приспособлением к опылению перепончатокрылыми насекомыми. Парус служит посадочной площадкой, например для шмеля. Под его тяжестью «весла» вместе с «лодочкой» опускаются, обнажая нижнюю часть тычиночной трубки, заключающей в себе пестик, облегчая тем самым доступ к нектару, который выделяется у основания пестика. У многих мотыльковых существует и самоопыле- ние. Гинецей монокарпный, из одного плодолистика. Завязь - верхняя одногнездная, с несколькими или многими семязачатками вдоль брюшного шва. Плод - боб. Семена часто с очень твердой семенной кожурой.

У многих мотыльковых корневая система представлена мощно развитым стержневым корнем. На корнях поселяются бактерии из рода Ризобиум (Rhizobium s.), обладающие способностью использовать азот атмосферы для синтеза белков. В результате внедрения бактерий в первичную кору корня она разрастается, образуя клубеньки, поэтому такие бактерии называются клубеньковыми. Благодаря клубеньковым бактериям многие мотыльковые хорошо развиваются на почвах, бедных азотом, а при отмирании самих мотыльковых растений почва обогащается азотсодержащими соединениями, которые в дальнейшем используются другими зелеными растениями.

Рис. 8.9. Мотыльковые:

1 - общий вид клевера лугового (Trifolium pratense); 2 - целый плод белой акации (Robinia pseudacacia); 3 - в продольном разрезе; общий вид астрагала (astragalus); 4 - цветок гороха (Pisum sativum) (а - «флаг»; б - «лодочка»; в - крылья); 5 - членистый невскрывающийся боб софоры (Sophora affinis); 6 - плод люцерны (Medicago orbicularis); 7 - диаграмма цветка золотого дождя (Laburnum anagyroides); 8 - диаграмма цветка боба посевного (Vicia faba)

Подсемейство бобовые (Faboidea). Бобовые встречаются как в умеренных и холодных широтах, так и в тропических странах, особенно травы. Это могут быть вьющиеся растения тропиков, древесные лианы, а также кустарники и деревья: белая акация (Robinia pseudacacia) и желтая акация (Caragana arborescens). Самый крупный род цветковых во флоре бывшего СССР - род Астрагал (Astragalus), насчитывает около 2400 видов.

Многие мотыльковые обладают большой питательной ценностью, так как их семена богаты белками. Такие представители возделываются в пищевых целях, в частности род Горох (Pisum) - известная из древнейших земледельческих культур. Некоторые сорта культивируются ради незрелых плодов (лопаток), богатых сахаром: род Соя (Glycine) - из-за высокого содержания в семенах белков (до 40%), близких к животным, и 20% жиров. «Соевые бобы» - разносторонне употребляемый продукт питания. Близкородственная сое фасоль (Phaseolus) вместе с кукурузой и рисом составляют в некоторых странах основной продукт в питании

населения, например на Кубе. Фасоль, как и горох, культивировалась еще до нашей эры. Семена арахиса, или земляного ореха, содержат до 60% масла. Арахисовое масло занимает по ценности 2 место (после оливкового). Семена арахиса широко используются, например, в кондитерской промышленности.

Другие мотыльковые разводятся как кормовые растения: это различные виды родов Клевер (Trifolium), Люцерна (Меdicago). В то же время клевер, донник (Melilotus) и другие мотыльковые - прекрасные медоносы.

В качестве азотонакопителя разводятся люпины, семена которых содержат алкалоиды. Ими также богаты виды рода Термопсис (Thermopsis) - высокие травы с тройчатыми листьями и кистями крупных желтых цветов. Из термопсиса ланцетного (Th. 1аnсеоlata) и корней солодки голой (Glycyrrhiza glabra), содержащей тритерпеновые сапонины и флавоноиды, изготавливают лекарство против кашля. Софора японская (Sophora japonica) используется для промышленного получения флавоноида рутина, характеризующегося Р-витаминной активностью. Ценными красильными растениями являются индигофера красильная (Indigofera tinctoria), из которой получают индиго - нестойкий природный краситель синего цвета, а также степной кустарник дрок красильный (Genisеta tinctoria), из которого получают ярко-желтую краску.

В тропических лесах широко представлены древесные виды, ценных пород с прочной и красивой ядровой древесиной: ароматный синий сандал, или кемпешевое дерево (Haematoxylon campechianum), американское черное дерево (Caesalpinia melanocarpa) и др.

Порядок Крушиноцветные (Rhamnales)

Порядок содержит единственное семейство Крушиновые. Семейство Крушиновые (Rhamnaceae)

В семействе насчитывается около 60 родов и более 900 видов. Жизненная форма - кустарники или деревья, в основном не очень высокие, иногда лианы (рис. 8.10). Листорасположение супротивное или очередное. Листья простые цельные, с пальчатым жилкованием, с прилистниками. Цветки мелкие, обоеполые (реже - однополые, у двудомных растений), правильные, зеленоватые, чаще в цимозных соцветиях. Околоцветник 5-, реже 4-членный. Чашелистики часто с внутренним килем. Лепестки мелкие, часто в виде колпачков, охватывающих тычинки, нередко отсутствуют. У многих имеется гипантий. Тычинок 5, реже 4, противостоящих лепесткам. Гинецей ценокарпный, обычно из 3 плодолистиков. Завязь верхняя, средняя или нижняя; 3-, реже 2-гнездная с одним семязачатком. Плод - костянка, ягода или сухой невскрывающийся плод - схизокарпий, распадающийся на мерикарпии. Семена с эндоспермом. Для многих крушиновых характерны острые шипы и колючки.

Рис. 8.10. Крушиновые:

А - жостер слабительный (Rhamnus cathartica): 1 - часть побега с плодами; 2 - женский цветок; 3 - часть побега с цветками; 4 - мужской цветок; Б - крушина ломкая или ольховидная (Frangula alnus): 5 - цветок; 6 - часть побега с плодами; 7 - часть побега с цветками

Для семейства характерны антраценопроизводные; терпеноиды и тритерпеновые сапонины. Некоторые виды имеют лекарственное значение: например, кора крушины ломкой (Frangula alnus), плоды жостера слабительного (Rhamnus cathartica) используются в научной медицине как слабительное средство.

Порядок Сельдерейные (Apiales), или Зонтикоцветные (Umbelliflorae)

Семейство сельдерейные (Apiales), или зонтичные (Umbelliferae)

Большое семейство, насчитывающее около 300 родов и 3500 видов. Распространены почти по всему земному шару, особенно в умеренно теплых субтропических областях Северного полушария. Жизненная форма: преобладают многолетние травы, иногда достигающие высоты 3 м, в частности некоторые виды дудника (Angelica) и борщевика (Heracleum), реже - однолетники, кустарники и виды, образующие плотные подушкообразные дерновины. Стебли часто с полыми междоузлиями. Во всех частях растения нередко имеются секреторные каналы, содержащие эфирные масла и смолистые вещества. Листо- расположение очередное. Листья простые, обычно сильно рассеченные (трижды, четырежды) на относительно узкие конечные доли; редко - цельные, цельнокрайние; без прилистников; основания листьев часто расширены и образуют влагалище, охватывающее стебель. Важным диагностическим признаком является анатомическое строение черешка зонтичных.

Цветки - мелкие, правильные, обоеполые, реже однополые; растения однодомные, редко двудомные. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка состоит из 5 малозаметных или совсем незаметных зубцов; венчик - из 5 свободных лепестков, имеющих узкий ноготок, широкий отгиб с загнутой внутрь верхушкой. Тычинок всегда 5, чередующихся с лепестками и прикрепленных к железистому диску. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 2 плодолистиков, образующих нижнюю двугнездную завязь. В завязи закладывается по 4 семязачатка, но развиваются только 2 из них. На верхушке завязи располагает- ся железистый диск, называемый под столбием. От железистого диска отходят 2 столбика, заканчивающиеся малозаметными рыльцами. Цветки собраны, как правило, в сложные зонтики. У основания первичных лучей сложного зонтика часто имеются листочки - обертки; у зонтиков 2-го порядка частные обвертки - оберточки. Плод - особого строения ценокарпий, называемый вислоплодником. Он состоит из 2 сухих полуплодиков (мерикарпиев), которые при созревании плода, разделяясь, некоторое время остаются подвешенными (отсюда название - «вислоплодник») на двураздельной или цельной колонке. Колонка образуется на брюшной стороне плодолистиков из проводящих пучков. Некоторые авторы называют колонку карпофором, или столбочком. Форма плода, его анатомическое строение являются важными диагностическими признаками в систематике зонтичных. На наружной (спинной) стороне мерикарпия заметны 5 главных, или первичных, ребер, образованных проводящими пучками и окружающей их тканью. В промежутках между первичными ребрами, называемыми ложбинками, иногда находятся вторичные ребра - мощные или слабо выраженные. В общей сложности мерикарпий может насчитывать до 9 ребер. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой, или комиссурой. В мезокарпии, т.е. среднем слое околоплодника, имеются продольные эфирномасляные секреторные каналы, располагающиеся по 1 в ложбинках и по 2 - со стороны комиссуры. В мерикарпии могут быть хлорофиллоносная паренхима, аэренхима, механические ткани. Семя - одно, сросшееся с околоплодником, с обильным маслянистым эндоспермом и относительно небольшим зародышем. Зонтичные - энтомофильные растения.

Зонтичные высоко ценятся как источник эфирного масла, используются в пищу, являются пряными и ароматическими: тмин (Сакит carvi), анис (Pimpinella anisum), кориандр, или кинза (Coriandrum sativum), морковь дикая (Daucus carоtа) (рис. 8.11), сельдерей (Apium graveolens), петрушка огородная (Реtrоsеlinum sativum), укроп пахучий (Anethum graveolens), фенхель обыкновенный (Foeniculum vulgare) и др.

У зонтичных из разных частей растения выделены: эфирные масла, смолы, кумарины, фурокумарины, хромонокумарины, тритерпеноидные сапонины и ацетиленовые производные. Алкалоиды (например, кониин) найдены в ядовитом зонтичном растении болиголов пятнистый (Conium maculatum).

В научной медицине используются плоды многих зонтичных (аниса, фенхеля, тмина, кориандра); они входят в состав сборов, ис- пользуемых в качестве отхаркивающих, противовоспалительных и желчегонных средств. Эти и ряд других зонтичных широко культивируются. В Средней Азии произрастает ферула вонючая (Ferula foetida), из которой получают пряность - камеде-смолу, являющуюся средством народной медицины Востока.

Рис. 8.11. Зонтичные. Морковь дикая (Daucus carota):

1 - общий вид растения;

2 - отдельное парциальное соцветие (зонтичек);

3 - цветок; 4 - продольный разрез цветка; 5 - плод вислоплодник (поперечный разрез); 6 - плод в разрезе (продольный срез)

Кроме болиголова, очень токсичен вех ядовитый, или цикута (Cicuta virosa), способная вызвать смертельные отравления. Болиголов имеет характерные красноватые пятна на стебле, а вех ядовитый - характерное только для него корневище, с полыми камерами, разделенными поперечными перегородками.

Порядок Ворсянкоцветные (Dipsacales)

Порядок объединяет 7 семейств, из которых наибольший интерес представляет семейство Валериановые.

Семейство Валериановые (Valerianaceae)

Небольшое семейство насчитывает 13 родов и свыше 400 видов. Распространено в умеренной зоне, в основном в Северном полуша- рии. Жизненная форма: многолетние травы. В нашей стране примерно половина всех растений приходится на род Валериана (Valeriana).

Листорасположение супротивное. Листья простые, без прилистников, нередко в той или иной степени расчлененные.

Цветки обоеполые, но могут быть и однополые; как правило, асимметричные, в цимозных щитковидных соцветиях. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка состоит из 5 лопастей или зубцов, но иногда охватывает нижнюю завязь, редуцируется и превращается в надпестичное кольцо, которое при плодах разрастается. У валерианы малозаметные зубцы чашечки превращаются в белый хохолок, способствующий расселению плодов с помощью ветра. Валериановые - энтомофильные растения. Венчик сростнолепестной, с 5-лопастным отгибом, трубчатый или воронковидный. В основании трубки венчика с одной стороны имеется мешковидное вздутие, внутри которого находятся волоски. Это вздутие, а также 3 или 4 асимметрично расположенные тычинки делают цветок полностью асимметричным. Нити тычинок прикреплены к трубке венчика и чередуются с его лопастями.

Гинецей в основе ценокарпный, образованный 3 сросшимися плодолистиками, из которых обычно нормально развивается только 1, с единственным семязачатком. В силу этого сформировавшийся плод может считаться псевдомонокарпным. Завязь нижняя. Столбик - один, простой, завершающийся трехлопастным рыльцем.

Наиболее известное растение этого семейства нашей флоры - Валериана лекарственная (V. officinalis) (рис. 8.12). Это высокий травянистый многолетник с толстым коротким корневищем и придаточными корнями; характерен их запах, обусловленный присутствием изовалериановой кислоты и ее производных. Листья супротивные, непарноперисторассеченные. Цветки бледно-розовые или бледно-сиреневые, со слабым запахом ванили. Валериану можно встретить в светлых, достаточно увлажненных участках, по опушкам лесов, по берегам водоемов, обычно разрозненными особями.

Многие валериановые содержат эфиры изовалериановой кислоты, алкалоиды и иридоиды. Иридоиды характерны для видов валерианы, но отсутствуют у патриний.

Общеизвестно медицинское значение валерианы лекарственной, использовавшейся еще в глубокой древности в качестве успокаивающего средства.

Рис. 8.12. Валериановые. Валериана лекарственная (Valerinana officinalis):

1 - прикорневая часть; 2 - побег с соцветиями; 3 - цветок; 4 - плод семянка, снабженная хохолком

ПОДКЛАСС ЛАМИИДЫ (Lamiidae)

Ламииды - крупнейший по числу видов подкласс, объединяющий 11 порядков, 52 семейства, около 2400 родов и почти 40 тыс. видов. Жизненные формы достаточно разнообразны: это высокоспециализированные деревья, кустарники, полукустарники и травы. Листья чаще простые, без прилистников, с супротивным листорасположением. Ламииды эволюционно произошли от древних представителей подкласса розид. Эволюция цветка шла от актиноморфности к резкой зигоморфности с образованием сростнолепестного, как правило, трубчатого околоцветника. Количество членов в околоцветке небольшое и фиксированное. Гинецей всегда ценокарпный и состоит, как правило, из 2 плодолистиков. Завязь - верхняя, полунижняя или нижняя.

Порядок Пасленоцветные (Solanales)

В порядке 5 очень близких семейств, но мы разберем одно - пасленовых, имеющее большое хозяйственное и медицинское значение.

Семейство Пасленовые (Sоlапасеае)

Семейство насчитывает 90 родов и 2900 видов. Пасленовые распространены в тропиках и субтропиках, особенно в Америке, срав- нительно немногие роды - в умеренных областях. Жизненная форма: кустарники, травы, лианы, реже - деревья. Листорасположение очередное. Листья простые, цельные или рассеченные, без прилистников. Цветки обоеполые, правильные, редко - слегка зигоморфные. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, обычно глубокораздельная, часто остающаяся при плодах. Венчик сростно- лепестной с 5-лопастным колесовидным или воронковидным отгибом. Андроцей, как правило, состоит из 5 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Гинецей - ценокарпный, из 2 плодолистиков. Столбик с двураздельным или двулопастным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатков много. Плод - ягода или коробочка. Семена с эндоспермом. Соцветия цимозные: завиток или двойной завиток, иногда цветки одиночные.

Пасленовые - одно из самых важных в экономическом отношении семейств в мировой флоре. Все пасленовые богаты алкалоидами; многие представители этого семейства ядовиты. Пасленовые облада- ют, как правило, специфическим запахом.

Род Паслен (Solanum) (рис. 8.13) включает около 1500 видов (60% всего семейства). В нашей флоре из дикорастущих пасленовых известен лишь один вид - паслен сладкогорький (S. dиlcamara), не считая сорняков. Это высокий лазающий полукустарник с яйцевидными или ланцетными листьями. Плодами являются ядовитые ярко-красные ягоды. Как сорняк далеко на север заходит небольшое однолетнее растение с черными ягодами - паслен черный (S. nigrum). Исключительное хозяйственное значение имеет картофель (Solanum tиberosиm), родом из Южной Америки.

Немного истории

В Россию картофель попал около 1700 г. и сначала распространялся лишь указами «сверху», так как возделывать его не умели. Массовое разведение его в России началось с 1840-х годов. Пищевое значение картофеля во мно-

Рис. 8.13. Пасленовые. Картофель (Solanum tuberosum):

1 - общий вид растения; 2 - цветок; 3 - цветок в разрезе; 4 - плод-ягода

Как сорное встречается растение с грязно-желтыми цветками, с темными жилками - белена черная (Hyoscyamus niger). Цветки собраны в соцветие - олиственный завиток. Белена - очень ядовитое растение. Отравления происходят при поедании, в основном детьми, семян. Плоды белены - коробочки с крышечками (кузовок), скрытые в чашечках. Ядовитыми растениями являются дурман вонючий (Datura stramonium) и красавка белладонна (Atropa belladonna) c черными ягодами, содержащими алкалоид атропин, широко применяемый в медицине.

Большое значение имеют культурные растения - такие, как томаты, или помидоры обыкновенные (Lycopersicon esculentum), происходящие также из Южной Америки. Красный, или стручковый, перец (Capsicum annuum) занимает 1-е место среди овощей по содержанию витаминов А и С. Такие растения, как табак (Nicotiana tabacum) и ма- хорка (N. Rustica), культивируют для приготовления различных табачных изделий. Для этого используют высушенные листья растений, содержащие большое количество ядовитого алкалоида - никотина. Табак душистый (N. affinis), с белыми или красными цветами, часто разводят в садах как декоративное растение.

Порядок Норичникоцветные (Scrophulariales)

Порядок объединяет 17 семейств, из которых мы охарактеризуем семейство Норичниковые.

Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae)

Семейство включает не менее 350 родов и около 5 тыс. видов. Распространены по всему миру, но преимущественно - в зоне уме- ренного климата. Жизненная форма: травы, иногда полупаразиты, а также лианы, кустарнички и кустарники (рис. 8.14). Листорасположение может быть очередным, супротивным или мутовчатым. Листья простые, цельные, без прилистников. Околоцветник двойной, чаще 5-членный, реже - 4-членный.

Рис. 8.14. Норичниковые:

А - вероника кавказская (Veronica caucasica): 1 - общий вид; 2 - венчик с тычинками; 3 - диаграмма; Б - вероника нителистная (Veronicafilifolia): 4 - коробочка; 5 - семя; В - льнянка (Linaria vulgaris): 6 - общий вид; 7 - диаграмма цветка; Г - наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea): 8 - цветок; 9 - в продольном разрезе (видны 2 тычинки из 4); 10 - тычинка; Д - львиный зев садовый (Antirrhinum majus), верхняя губа с тычинками; Е - коровяк (Verbascum), диаграмма цветка

Чашечка сростнолистная, хотя иногда ее доли могут быть почти свободными (коровяк, вероника).

Венчик может быть правильным - коровяк (Verbascum); с неравными лопастями и трубкой - вероника (Veronica); двугубым без шпорца - марьянник (Melampyrum); двугубым со шпорцем - льнянка (Linaria). У некоторых видов имеются крупные, ярко окрашенные прицветники, например у марьянника иван-да-марья. Чаще имеется андроцей из 4 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика, причем 2 из них длиннее других; андроцей может быть из 5 тычинок, как у коровяка (Verbascum). Иногда цветки имеют только 2 тычинки, например вероника (Veronica). Гинецей ценокарпный, состоит из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь - верхняя, двугнездная, с многочисленными семязачатками. Столбик заканчивается головчатым или двулопастным рыльцем. Плод - вскрывающаяся коробочка. Семена с эндоспермом. Соцветия ботрические, реже цимозные. Норичниковые - энтомофильные растения. Особенно приспособлен к опылению крупными насекомыми двугубый венчик цветков льнянки. Насекомые своей тяжестью отгибают нижнюю губу и получают доступ к нектару на дне трубки венчика.

Около 60 родов этого семейства - полупаразиты лугов, степей и саванн, так как питательные вещества и воду получают из корней растений-хозяев, к которым присасываются, несмотря на то что способны осуществлять фотосинтез. Таким паразитом нашей флоры является петров крест (Lathraea squamaria). Он имеет толстые ветвящиеся корневища, покрытые мясистыми чешуями, паразитирует на орешнике и зацветает весной грязновато-красными цветками в однобоких кистях. После цветения вся надземная часть отмирает.

Среди норичниковых есть декоративные растения, например львиный зев садовый (Antirrhinum majus) родом из Испании.

Из биологически активных веществ в норичниковых обнаружены: сердечные гликозиды (наперстянка), цианогенные гликозиды (льнянка), стероидные и тритерпеновые сапонины, нафтохиноны, антрахиноны, ауроны и иридоиды.

Известным лекарственным растением, содержащим сердечные гликозиды, является наперстянка пурпурная (Digitalis рurрurеа). Растение широко применяется при нарушениях сердечной деятельности в научной медицине. Используются при изготовлении лекарств и другие виды этого рода.

Порядок Яснотковые (Lamiales)

Порядок объединяет 3 семейства; охарактеризуем наиболее важное в хозяйственном отношении семейство Губоцветные.

Семейство Губоцветные (Labiatae), или Яснотковые (Lamiaceae)

Это достаточно большое семейство, объединяющее около 5500 видов и 200 родов. Распространение очень широкое, но наиболее богато его виды представлены в Средиземноморье. Жизненная форма: травы, полукустарники и кустарнички (рис. 8.15). Для всех губоцветных характерны 4-гранный стебель и супротивное листорасположение. Листья, как правило, простые цельные, без прилистников. Цветки - обоеполые, зигоморфные. Околоцветник всегда двойной. Чашечка - сростнолистная, 5-зубчатая, правильная или неправильная. Венчик - сростнолепестной, обычно двугубый. Лишь немногие губоцветные имеют почти правильный венчик (например, мята). Крупная средняя доля нижней губы является своеобразной посадочной площадкой для насекомых-опылителей. Андроцей обычно из 4 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Пара задних тычинок, как правило, короче пары передних. Иногда задние тычинки редуцированы (стаминодии), тогда их число в цветке равно 2 (шалфей). Внутри трубки венчика обычно имеется волосистое кольцо - приспособление для защиты нектара. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Плодолистики разделяются пополам

продольными перегородками, за счет чего верхняя завязь становится 4-гнездной и 4-лопастной. В каждом гнезде по одному семязачатку. От оснований лопастей завязи отходит один столбик с раздвоенным рыльцем. При основании завязи есть нектароносный диск. Плод губоцветных - ценобий, распадающийся на 4 орешковидные доли (эрема). Чашечка всегда остается при плодах, а иногда разрастается.

Семена чаще без эндосперма. Соцветия - сложные, цимозные. Губоцветные - перекрестноопыляемые энтомофилы; у некоторых из них есть специальные приспособления для перекрестного опыления. Наиболее совершенны эти приспособления у шалфеев, специализированные тычинки которых имеют особое рычажное устройство. Оно срабатывает, когда насекомое (пчела, шмель) просовывает голову в трубку венчика: гнездо пыльника ударяет по спинке насекомого и на нее высыпается пыльца. Насекомое переносит ее и на рыльце пестика другого цветка.

Рис. 8.15. Губоцветные:

А - шалфей луговой (Salvia pratensis): 1 - внешний вид, 2 - продольный разрез цветка с насекомыми, нажимающими на стерильные гнезда пыльников; 3 - плод ценобий; 4 - диаграмма; Б - мята перечная (Mentha piperita); 5 - цветок мяты; В - глухая крапива или леснотка белая (Lamium album): 6 - цветок; 7 - цветок в продольном разрезе; 8 - диа- грамма цветка

Для растений семейства Губоцветные характерно наличие эфирных масел, накапливающихся в различных железках. Строение этих железок под микроскопом является диагностическим признаком этих растений. Помимо эфирных масел, в них найдены ди- и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы, иридоиды, хиноны, кумарины.

Мята (Мепtha). Дикорастущие виды мяты характерны для умеренного климата и обычны во влажных местах обитания.

Мята перечная (М. piperita) является важнейшей культурой, содержащей в составе эфирного масла ценный терпеноид ментол. Последний входит в состав многих лекарственных препаратов, а также широко используется в пищевой промышленности.

Шалфей (Salvia). Род шалфей насчитывает около 700 видов. Его представители распространены в относительно сухих местах обитания. В медицине применяют шалфей лекарственный (S. officinalis); его эфирное масло оказывает бактерицидное действие.

Кроме мяты, в культуре возделываются такие пряные губоцветные, как душица обыкновенная (Origanum vulgare), тимьян (Thymus vulgaris) и эфиромасличное растение лаванда (Lavandula angustifolia = L. vera) - важный компонент ряда духов и одеколонов.

Среди губоцветных есть и широко распространенные сорняки, например очень известное растение глухая крапива, или яснотка белая (Laтiuт albuт), листья которой похожи на листья крапивы двудомной из семейства Крапивные.

Среди губоцветных, имеющих лекарственное значение, находит применение пустырник сердечный (Leonurus cardiaca), из травы которого получают препараты седативного действия и понижающие артериальное давление. Гипотензивным эффектом обладают корни шлемника байкальского (Sсutеllaria bаiсаlеnsis), а кровоостанавливающим - цветки зайцегуба опьяняющего (Lagochilus inebrians) из Средней Азии.

ПОДКЛАСС АСТЕРИДЫ (Asteridae)

Подкласс включает 5 порядков, 13 семейств, около 1400 родов и 30 тыс. видов. Наиболее многочисленное семейство Cложноцветные, включающее 90% всех растений одного порядка. Это высокоспециа- лизированная группа двудольных растений со сростнолепестным венчиком и нижней завязью из 2 сросшихся плодолистиков.

Порядок Астроцветные (Asterales)

Порядок включает только одно семейство - Сложноцветные (астровые). В зависимости от характера цветков в корзинках и созданию млечного сока семейство включает 2 подсемейства (рис. 8.16):

Рис. 8.16. Сложноцветные:

1 - внешний вид василька синего (Centaurea cyanus); типы цветков: 2 - воронковидный; 3 - трубчатый; 4 - язычковый; 5 - ложноязычковый; 6 - диаграмма трубчатого цветка; плоды: 7 - семянка череды (Bidens); 8 - семянка подсолнечника (Helianthus anunus)

1. Подсемейство язычковые - Lactacoidae (Cichoroideae, или Liguliferae), у которых все цветки в корзинках язычковые; имеется млечный сок.

2. Подсемейство трубчатоцветные (Asteroidae, или Tubuliferae) - в корзинках цветки только трубчатые, трубчатые и ложноязычковые и трубчатые и воронковидные; млечный сок отсутствует.

Семейство Сложноцветные (Compositae, или Asteraceae)

Огромное семейство, включающее более 24 тыс. видов, объединяемых примерно в 1200 родов. По числу видов сложноцветные уступают лишь орхидным. Распространены по всему земному шару, во всех кли- матических зонах, вплоть до тропических. Жизненная форма: травы, полукустарники, кустарники, иногда лианы, редко деревья (см. рис. 8.16). Сложноцветные умеренного климата - это в основном травянистые многолетники и полукустарники, немало среди них и однолетников. Листорасположение очередное, реже супротивное. Листья простые цельные или рассеченные, без прилистников. Цветки обоеполые или раздельнополые, иногда стерильные, актиноморфные или зигоморфные. Чашечка видоизмененная (паппус из зубцов, волосков, щетинок, чешуек и т.п.), но может и отсутствовать. Паппус у одуванчика (Taraxacum) представляет собой летательный аппарат из множества волосков на вершине вытянутого носика семянки. У череды (Bidens) паппус представлен 2-3 щетинками, цепляющимися за одежду или шерсть животных. Венчик 5-членный, сростнолепестной различной формы: трубчатый, воронковидный, двугубый или в виде язычка. Тычинок 5, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Пыльники срастаются боковыми краями в трубочку, внутри которой проходит столбик пестика. Гинецей состоит из 2 сросшихся плодолистиков, столбик с 2 рыльцами. Завязь нижняя, одногнездная. Плод - семянка. Семена без эндосперма. Нередко имеются млечники, а запасное вещество - инулин. Большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения, но распространен и апомиксис. Соцветия - корзинки различного типа. Корзинки - элементарные соцветия сложноцветных, которые, в свою очередь, часто собраны в сложные соцветия. Существуют 2 типа корзинок:

1) из одинаковых цветков (только из язычковых цветков - например, у одуванчика; или только из трубчатых цветков - например, у пижмы);

2) из разных цветков: трубчатых и ложноязычковых (например, у подсолнечника; трубчатых и воронковидных (у василька синего).

В биологическом отношении корзинка соответствует цветку и окружена оберткой (из большего или меньшего числа листочков). Обертки, образовавшиеся из прицветников, функционально соответ- ствуют чашечке и разнообразны по форме, числу рядов листочков и т.д. У родов Репейник или Лопух (Arctium) они снабжены крючочками, цепляющимися за одежду или за шерсть животных, что способствует распространению плодов.

Из сложноцветных выделены вещества вторичного метаболизма: сесквитерпены, тритерпеновые сапонины, алкалоиды, кумарины и флавоноиды.

В жизни человека сложноцветные находят достаточно широкое применение в нескольких направлениях:

1. Декоративные растения. Всемирную известность получили хризантемы (Chrysanthemum) и георгины (Dahlia). Хризантема - национальный цветок Японии: ее изображение есть на гербах и печатях этой страны. Из корзинок хризантемы цинерарилистной (Ch.. cinerariifolium) изготавливали так называемый далматский порошок, который очень эффективен в борьбе с различными домашними насекомыми.

2. Лекарственные растения. Наиболее известное из них ромашка лекарственная (Chamomilla или Matricaria recutita), препараты из которой обладают бактерицидным и противовоспалительным эффектом. Сушеницу болотную (Gnaphalium uliginosum) применяют при язвенных болезнях желудка. Из ноготков (Calendula officinalis) изготовляют популярную настойку для полосканий, а также мазь. Гомеопатическим средством при различных поражениях является настойка Арники, изготовляемая из корзинок и корневищ горного европейского вида арники горной (Arnica montana). «Цитварное семя» - мелкие корзинки полыни цитварной (Artemisia cina) из полупустынь Средней Азии, богаты сапонином и применяются как глистогонное средство. Трава полыни горькой (Artemisia absinthium), содержащая горечь, используется

в качестве средства, стимулирующего аппетит. Листья мать-и-мачехи (Tussilago farfara) известны как активное отхаркивающее средство.

3. Овощные и масличные растения. Важное значение имеет подсолнечник (Helianthus annuus), из которого отжимают масло. У некоторых отечественных сортов диаметр корзинок может достигать 60-65 см, а масличность - до 60%.

В качестве наиболее известного заменителя кофе или добавления к нему используют измельченные корни цикория (Cichorium intybus). Это растение с ярко-голубыми корзинками произрастает обычно на мусорных местах и особенно вдоль железных дорог.

4. Каучуконосы. Много каучука содержится в млечном соке коксагыза (Таrахасum kok-saghyz) и тау-сагыза (Scorzonera tau-saghyz). В Мексике для этих целей вводилась в культуру гваюла (Parthenim argentatum). В настоящее время каучуконосы-сложноцветные не име- ют никакого значения. Продуктивность каучуковых деревьев из семейств тутовых и молочайных намного выше, и, кроме того, возрастает роль синтетического каучука.