Протоктисты водоросли

Тело водорослей не расчленено на органы, а представлено слоевищем (талломом). Слоевище может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Водоросли - древние представители ор- ганического мира, возникшие в протерозое (800-900 млн лет назад). Считается, что все отделы водорослей ведут свое происхождение от различных групп одноклеточных организмов, т.е. не имеют родственных связей друг с другом. Их отделы различаются набором пигментов, строением пластид, продуктами фотосинтеза, накапливающимися в клетке, числом и строением ундулиподиев, а также особенностями строения митохондрий. Большинство водорослей живет в пресновод- ных водоемах и морях и делится на 2 большие экологические группы: планктонные и бентосные. Водоросли, входящие в планктон, составляют его фототрофную часть, так называемый фитопланктон. Последний производит основную массу органических веществ, за счет которых через цепи питания существует весь остальной живой мир воды. К бентосным водорослям относят макроорганизмы, прикрепленные к донному субстрату. Они служат в основном кормом для рыб и млекопитающих. Однако существуют экологические группы наземных (на камнях, скалах), почвенных водорослей, водорослей снега, льда и т.п. К микроскопическим водорослям льда и снега относится одноклеточная водоросль Хламидомонада снежная (Chlamydomonas nivalis), вызывающая покраснение снега - «красный снег».

Клеточная организация водорослей

Клеточная стенка водорослей состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектиновых веществ. У некоторых представителей в состав клеточной стенки входят такие вещества, как кремний, карбонат кальция, альговая кислота и др. У большинства водорослей цитоплазма расположена тонким постенным слоем, окружая крупную вакуоль. Кроме характерных для всех растений органоидов (ЭПС, рибосомы, аппарат Гольджи, пластиды, митохондрии и ядро), у многих водорослей присутствуют центриоли. Интересно отметить, что пластиды чрезвычайно разнообразны по форме и составу пигмента. Многие пластиды имеют небольшие включения - пиреноиды, на которых откладываются крахмальные зерна. Как правило, пластиды водорослей называют хроматофорами.

Размножение:

•  вегетативное - например фрагментация (разрыв на отдельные участки таллома);

•  бесполое - с помощью спор: подвижных, снабженных ундулиподиями (зооспоры), или с помощью апланоспор - неподвижных клеток, лишенных ундулиподиев;

•  половое - слияние или копуляция 2 половых клеток-гамет, образующихся в специальных материнских клетках - гаметангиях. У водорослей встречаются хологамия, гетерогамия, изогамия и оогамия. У некоторых зеленых водорослей наблюдается половой процесс, называемый конъюгацией. При конъюгации сливается содержимое 2 недифференцированных вегетативных клеток, выполняющих функции гамет.

У водорослей впервые в цикле развития возникло чередование полового гаплоидного и бесполого диплоидного поколения.

ОТДЕЛ ЭВГЛЕНОВЫЕ (EUGLENOPHYCOTA)

Среди примерно 1 тыс. представителей этого отдела - эвгленовые водоросли - одноклеточные микроскопические организмы (рис. 5.5). Эвгленовые водоросли являются миксотрофами, так как для них характерно автотрофное питание, а для некоторых видов - голозойное (путем заглатывания с помощью ротового аппарата).

Эвгленовые обитают в пресных водоемах, богатых органикой. Они имеют плотную эластичную оболочку пелликулу и 2 ундулиподия.

Один из них (длинный) участвует в движении и обычно направлен вперед, а короткий в движении не участвует. Пелликула достаточно гибкая, что позволяет клетке принимать разную форму. Это проис- ходит за счет сокращения крошечных фибрилл в цитоплазме, называемых мионемами; сокращение влечет за собой скольжение полосок пелликулы, и клетка изменяет форму тела. Это явление называют эвгленоидным движением.

Рис. 5.5. Эвглена зеленая:

1, 2 - жгутик; 3 - стигма (светочув- ствительное пятнышко); 4 - выделительная (сократительная) вакуоль; 5 - резервуар сократительной вакуоли; 6 - хлоропласты; 7 – ядро

Клетка водоросли имеет одно ядро, пиреноиды, пластиды, форма которых разная (зернистая, лентовидная, блюдцевидная). Пластиды содержат пигменты: хлорофиллы а и в, β-каротин, ксантофиллы и окружены прилегающей к ним мембраной ЭПС. Основной продукт ассимиляции - парамилон - полимер глюкозы, близкий по составу к ламинарину. У некоторых эвгленовых имеется фоточувствительный красный глазок (стигма), содержащий β-каротин.

Бесполое размножение происходит за счет продольного деления надвое. Половое размножение не выявлено.

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ (БАГРЯНКИ) - Rhodophycota (Rhodophyta)

Красные водоросли представляют собой древнюю группу многоклеточных организмов, во многих учебниках выделяемых в особое подцарство. Древнейшие багрянки были обнаружены в кембрии (возраст 550 млн лет). Описано около 41 тыс. видов, относящихся к 650 родам.

Таллом (вегетативное тело водоросли) у багрянок имеет вид разветвленных многоклеточных нитей ярко-красного цвета, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов (рис. 5.6). Нередко эти нити склеены слизистым веществом, поэтому они скользкие на ощупь. В состав слизи входят сульфатированные полимеры галактозы, например агар. Клеточная стенка двуслойная. Наружный слой состоит из пектиновых соединений, внутренний - из гемицеллюлоз, которые могут сильно набухать и образовывать слизистую массу. Пектиновые вещества способны растворяться в кипящей воде, образуя коллоидный раствор.

В хроматофорах красных водорослей содержатся пигменты: хлорофиллаид, каротиноиды и фикобиллины (красные фикоэритрины и синие фикоцианины, дающие различную окраску в зависимости от преобладания тех или иных пигментов).

Продуктом ассимиляции является «багрянковый крахмал», откладывающийся вне связи с хлоропластами. Этот полисахарид более близок к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу.

Рис. 5.6. Багрянки:

А - каллитамнион: 1 - внешний вид; 2 - тетраспорангии; Б - делоосприя

Размножение может быть вегетативным (частями таллома), бесполым (с помощью неподвижных тетраспор) и половым (оогамия с чередованием ядерных фаз). Женский половой орган - карпогон - состоит из расширенной части: брюшка с яйцеклеткой и выроста - трихогины. Мужские органы - антеридии содержат мелкие, голые, лишенные ундулиподиев, спермации. Последние с током воды пассивно движутся и прилипают к трихогине. После оплодотворения яйцеклетки образуется зигота, а карпогон отделяется перегородкой от трихогины. Из зиготы формируются диплоидные карпоспоры, а из них - диплоидный таллом. На талломе в результате мейоза образуются гаплоидные тетраспоры. Они прорастают в гаплоидный таллом, на котором вновь образуются половые органы красных водорослей.

Среди багрянок ценны виды родов Родимения (Rodimenia) и Порфира (Porphyra). Некоторые багрянки из рода Анфельция служат сырьем для получения агар-агара, основой которого являются фикоколлоиды, используемые в микробиологии (для приготовления сред при культивировании микроорганизмов), а также в пищевой промышленности.

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYTA)

Бурые водоросли (около 1500 видов) - многоклеточные организмы, обитающие во всех морях. Это самые крупные из известных водорослей. В хозяйственном отношении наиболее важен род Ламинария (Laminaria). Ламинария сахарная - представитель северных морей и Дальнего Востока. Отдельные особи достигают 10-60 м в длину (рис. 5.7).

Рис. 5.7. Бурые водоросли:

А - ламинария сахарная (Laminaria saccharina); Б - ламинария северная (L. hyperborea)

Общая характеристика

Тело ламинарии разделено на части: листовая пластина, стволик и ризоиды. Листовая пластинка каждый год обновляется, а стволик и ризоиды зимуют. Клетки содержат одно ядро, несколько вакуолей и имеют сильно ослизняющиеся стенки. Хроматофор округлый, в виде зерен, содержит пигменты: хлорофилл, каротин, ксантофилл и фукоксантин. Избыток фукоксантина придает водоросли бурую окраску. Запасной полисахарид - ламинарин, откладывающийся вне хлоропласта (в цитоплазме).

Размножение: вегетативное (частями таллома); бесполое (зооспорами); половое (оогомия с чередованием диплоидной и гаплоидной ядерных фаз).

Половое размножение - оогамия

Взрослое растение ламинарии является спорофитом (бесполая фаза). В зооспорангиях, находящихся на листовой пластине, в результате мейоза образуются подвижные зооспоры. Подвижность им придают 2 неравных жгутика, прикрепленных к зооспоре сбоку. Зооспоры попадают на дно и прорастают в заростки (гаметофиты) - микроскопические образования, несущие гаметы. На одних гаплоидных заростках образуются женские половые органы - оогоний с яйцеклеткой, на других - мужские - антеридий со сперматозоидами. Вышедшая яйцеклетка из оогония оплодотворяется сперматозоидом с образованием диплоидной зиготы, которая сразу же, без периода покоя, прорастает во взрослую особь (рис. 5.8).

В северных морях широко распространен род Фукус (Fucus). Представители этого рода в основном обитают в береговой зоне и имеют дихотомически разветвленное слоевище темно-бурого цвета, достигающее 1 м в длину.

Бурые водоросли находят различное применение в хозяйственной деятельности человека. Так, из них получают агар, альгинаты (вещества, широко используемые при приготовлении консервов, красящих и клеящих веществ), а также кровезаменитель и маннит. Используют как добавку к кормам сельскохозяйственных животных. Кроме того, они служат сырьем для получения йода и брома.

Рис. 5.8. Чередование поколений и смена ядерных фаз у бурой водоросли ламинарии

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)

Это самый обширный среди водорослей отдел, насчитывающий свыше 13 тыс. видов. Включает в себя несколько классов, наиболее распространенные из которых - равножгутиковые, сцеплянки и харовые. Зеленые водоросли разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, колониальные, многоклеточные, нитчатые и т.д. Представители отдела зеленых водорослей большей частью обитают в пресных водоемах; у них зеленая окраска из-за преобладания хлорофилла.

Класс Равножгутиковые. Порядок вольвоксовые. Род Хламидомонада (Chlamydomonas)

Род Хламидомонада включает около 320 видов одноклеточных организмов, обитающих в пресных водоемах, лужах, канавах.

Общая характеристика. Одноклеточная хламидомонада (рис. 5.9) совсем не похожа на растение, так как она активно движется, и у нее имеются пульсирующие вакуоли. Для нее характерны типичные для эукариот органеллы: аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы, хроматофоры и мелкие вакуоли. В хроматофорах многих водорослей выявлена особая структура - пиреноид. Это белковое образование, осуществляющее фиксацию двуокиси углерода. Пиреноид участвует в запасании углеводов (например крахмала). Красный глазок (стигма) воспринимает изменения в интенсивности освещения, и клетка либо перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фото- синтеза, либо остается на месте, если освещенность достаточная. Такая ответная реакция называется фототаксисом.

Размножение. Взрослая особь хламидомонады гаплоидна и имеет 2 типа размножения - бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор (рис. 5.10). Родительская клетка теряет жгутики, стенки ее ослизняются (обычно это происходит при подсыхании водоема), и протопласт клетки делится на 2 дочерних протопласта. В это время происходит митотическое деление ядра; кроме того, делится и хроматофор. У дочерних протопластов образуются новые клеточные стенки, новые глазки и жгутики. В образовании жгутиков участвуют базальные тельца. Клеточная стенка родительской клетки ослизняется, и дочерние клетки, которые называются зооспорами, выходят наружу. Из каждой зооспоры формируется полноценная взрослая клетка.

Рис. 5.9. Строение зеленой водоросли (на примере хламидомонады - Chlamydomonas sp.):

1 - цитоплазма; 2 - ундулиподии; 3 - ядро; 4 - пульсирующие вакуоли; 5- стигма «красный глазок»; 6 - хроматофор; 7- пиреноид

Половое размножение. Одни виды хламидомонады гомоталличны, другие гетероталличны. При этом разные виды могут быть изогамными, анизогамными или оогамными.

Рассмотрим размножение хламидомонады на примере ее изогамных видов.

Гаплоидные гетероталличные родительские клетки хламидомонады сближаются, сбрасывают свои оболочки и взаимодействуют в дальнейшем как гаметы. Далее происходит изогамия с образованием диплоидной зиготы с 4 жгутиками. Позднее зигота отбрасывает жгутики, образуя прочную клеточную стенку и накапливая запасные питательные вещества. Далее в зиготе происходит мейоз ядра и высвобождаются 4 протопласта; которые тотчас же образуют по паре жгутиков. Таким образом формируются новые гаплоидные особи хламидомонады. Цикл развития хламидомонады происходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота (см. рис. 5.10, Б).

Класс Равножгутиковые. Порядок вольвоксовые. Род Вольвокс (Volvox) Колониальная водоросль, имеющая шаровидную форму (2-3 мм). Колонии вольвокса состоят из многих (500-600 тыс.) клеток, расположенных по периферии шара в один слой. Каждая клетка имеет 2 жгутика, обращенных к наружи шара, и по строению напоминает клетку хламидомонады. Внутренняя полость шара занята слизью. Все вегетативные клетки связаны между собой тяжами цитоплазмы и выполняют функции движения и питания (рис. 5.11). Функцию поло вого размножения выполняют другие специализированные клетки, отличающиеся более крупными размерами и отсутствием жгутиков.

Размножение:

•  вегетативное размножение осуществляется с помощью дочерних колоний, образующихся в материнских колониях путем последовательных продольных делений их протопластов. Затем дочерние колонии выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после ее разрушения;

Рис. 5.10. Размножение хламидомонады:

А - бесполое размножение: 1 - родительская клетка; 2 - 1-е деление (два протопласта); 3 - 2-е деление (четыре протопласта); 4 - 3-е деление (восемь протопластов);

Б - половое размножение: 5 - сближение родительских гетероталличных «+» и «-» клеток; 6 - сбрасывание клеточных оболочек и взаимодействие родительских клеток как гамет; 7 - изогамия с образованием зиготы с четырьмя жгутиками; 8 - зигота теряет жгутики; 9 - мейоз зиготы; 10 - образование дочерних клеток (n) в результате мейоза

Рис. 5.11. Строение вольвокса:

А - дочерние шары внутри материнского; Б - часть колонии с яйцеклетками (1) и сперматозоидами (2)

•  при половом размножении часть специализированных клеток преобразуется в оогонии с яйцеклетками. В других специализированных клетках развиваются двужгутиковые сперматозоиды. Сперматозоиды одного материнского шара оплодотворяют яйцеклетки другого с образованием зиготы. Диплоидная зигота называется ооспорой; обычно она прорастает весной. При этом сначала происходит мейоз, а затем многократное деление. В результате возникает пластинка гаплоидных клеток, после чего постепенно формируется новое шаровидное тело вольвокса. Основная форма существования простейших в колонии происходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота (рис. 5.12).

Класс Равножгутиковые. Порядок хлорококковые или протококковые водоросли. Род Хлорелла (Chlorella)

Род Хлорелла объединяет одноклеточные водоросли, широко распространенные в пресных водоемах, почве.

Рис. 5.12. Половое размножение вольвокса:

А - вид колонии с поверхности: 1 - клетка, образующая спермии; 2 - клетка, образующая яйца; 3 - цитоплазматические связи; 4 - соматические клетки; Б - образование половых клеток и зиготы: 1 - клетка, образующая спермии; 2 - соматические клетки; 3 - шаровидная структура, образованная спермиями; 4 - спермии; 5 - клетка, образующая яйца; 6 - оплодотворенное яйцо; 7 - диплоидная зигота; R – мейоз

Клетки покрыты оболочкой, содержат чашевидный хроматофор, ядро - одно. Половой процесс отсутствует. При бесполом размножении материнская клет- ка делится на 4-10 частей. Образуются неподвижные, т.е. без жгутиков, автоспоры, которые еще в материнской клетке покрываются собственной оболочкой и выходят из нее после разрыва материнской оболочки (рис. 5.13).

Рис. 5.13. Хлорококковые - хлорелла: А - вегетативная клетка; Б - образование автоспор; В - выход автоспор наружу

Хлорелла характеризуется очень быстрыми темпами размножения. Каждая клетка в течение суток может образовывать до 10 дочерних. Хлорелла способна использовать от 10 до 12% световой энергии (у наземных растений - 1-2%). В сухом веществе содержится: 50% белков, 22% жиров, 12% углеводов, 10% минеральных солей, витамины В, К, С (больше, чем в лимонном соке). Свойство хлореллы быстро накапливать биомассу используется для получения дешевого корма. Она получила применение при полетах космонавтов как источник пищи и кислорода.

Класс Сцеплянки. Род Спирогира (Spirogyra)

У представителей этого класса наблюдается особый половой процесс (конъюгация), а образование зооспор отсутствует.

Одним из представителей класса является спирогира - многоклеточная нитчатая водоросль, свободно плавающая

Рис. 5.14. Чередование поколений и смена ядерных фаз у зеленой водоросли спирогиры (Spirogyra sp.): 1 - часть таллома, 2-4 - последовательные стадии конъюгации; 4,5 - зигота; 6 - зигота с 4 гаплоидными ядрами, возникающими в результате мейоза; 7 - зигота с 1 функционирующим гаплоидным ядром (прочие отмерли); 8 - прорастание зиготы; 9 - клеточная стенка; 10 - цитоплазма; 11 - ядро; 12 - хроматофор; 13 - пиреноиды; 14 – вакуоли

на поверхности пресных водоемов. В центре каждой клетки находится ядро, «подвешенное» на тяжах цитоплазмы (рис. 5.14). Имеется спирально закрученный хроматофор с пиреноидами.

Размножение:

•  вегетативное размножение происходит частями таллома, т.е. путем разрыва нитей на отдельные участки или даже отдельные клетки;

•  половой процесс - конъюгация. При конъюгации у 2 гетероталличных параллельно располагающихся нитей водоросли у супротивных клеток образуются выросты. В месте соприкосновения этих 2 выростов оболочки растворяются и образуется копуляционный канал. По этому каналу происходит слияние содержимого 2 клеток с образованием зиготы. Зигота округляется, покрывается толстой оболочкой и переходит в состояние покоя. После периода покоя зигота редукционно делится и образуются 4 новые клетки, из которых 3 отмирают, а 1 прорастает в новую особь. Таким образом, спирогира проходит свой жизненный цикл в гаплоидной фазе, а диплоидна только зигота.