3 Наследственная, генотипическая, изменчивость в

природных популяциях проявляется в изменениях мно­гих признаков организмов, которые передаются по на­следству. Например, у животных одной популяции воз­никают различия в размерах, окраске, плодовитости и т. п. У растений появляются махровые венчики цвет­ков; рассеченные или цельные листья; пирамидальные или плакучие кроны. Наследственная изменчивость об­условлена особенностями генофонда популяции. Гено­фонд образован совокупностью генотипов всех особей по­пуляции.

В природных популяциях существует значительная генетическая изменчивость, и чем выше уровень гете-розиготности в свободно скрещивающейся популяциитем больше количество различных сочетаний аллелей у потомков. Возможности комбинативной изменчивости в формировании индивидуумов с различными генети­ческими свойствами практически безграничны даже в тех случаях, когда может приостанавливаться дейст­вие мутационной изменчивости.

Принцип популяциониого равновесия проявляется при отсутствии давления отбора, мутаций, миграции, дрейфа генов. В популяции в условиях свободного скре­щивания частота гомозиготных и гетерозиготных ор­ганизмов остается постоянной (закон Дж. Харди— В. Вайнберга, 1908 г.). В простейшем виде закон записывается формулой:

р²АА + 2pqAa + q²aa = 1,

где А и а — аллели, имеющие произвольные частоты pnq.

Закон Харди—Вайнберга, как и все генетические за­кономерности, которые основываются на принципах слу­чайного комбинирования, математически точно выпол­няется при бесконечно большой численности популяции. Если частота генотипов в популяции отличается от той, которую рассчитали по формуле Харди—Вайнберга, то это означает, что данная популяция не находится в со­стоянии популяциониого равновесия и существуют при­чины, препятствующие этому.

Миграция — перемещение какой-либо части попу­ляции, т. е. носителей ее генофонда в новое место оби­тания. Генофонд вновь отселенной части популяции бывает значительно меньше генофонда оставшейся на старом месте популяции. В этом генофонде могут бы­стро распространиться те гены, которые в основной по­пуляции редко встречались и проявлялись, а широко распространенные гены могут отсутствовать.

Изоляция — прекращение потока генов из попу­ляции в популяцию. Возникновение физико-географи­ческих преград между отдельными популяциями при­водит к географической, или пространственной, изоляции. Разнообразие организмов по экологии их раз­множения и предпочтительному местообитанию лежит в основе экологической изоляции. Примером времен­ной изоляции служат популяции четных и нечетных лет у тихоокеанских лососей. Дрейф генов — процесс случайного ненаправлен­ного изменения частот аллелей в популяции. Одной из причин дрейфа генов являются популяционные вол­ны — колебания численности особей, составляющих данную популяцию.

3 Эффект основателя — процесс распространения од­ного или нескольких признаков в тех популяциях, ко­торые обитают в труднодоступных местах, в горах, в горных озерах, на океанических островах. Особи этих популяций чаще всего происходят от одного или не­скольких экземпляров, которые являются носителями именно таких признаков. Эффект основателя (назван­ный так американским биологом Эрнстом Майром) существенно влияет на эволюцию вновь возникающих изолированных популяций.

3 Естественный отбор — направляющий фактор эво­люции — был впервые доказан в глубоко продуманном и фундаментально обоснованном труде Чарлза Дарвина «Происхождение видов» (1859). Дарвин не был первым, кто создал эволюционное учение, но именно он впервые пришел к мысли о том, что естественный отбор — ре­зультат борьбы за существование. Естественный отбор основывается на преимущественном выживании и ос­тавлении потомства с наиболее приспособленными осо­бями каждого вида и гибели менее приспособленных ор­ганизмов. Дарвин доказал, что движущая сила всего эволюционного процесса — это результат взаимодейст­вия организмов между собой и с внешней средой.

Естественный отбор — единственный фактор эволю­ции, осуществляющий направленное изменение феноти-пического облика популяции и ее генотипического со­става вследствие размножения организмов с разными генотипами.

Формы естественного отбора:

— движущая форма проявляется при изменении ус­ловий существования. Давление отбора направлено в пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы в сторону либо усиления, либо ослабления проявления при­знака. В результате действия движущего отбора про­исходит смещение средней нормы, возникает новая средняя норма вместо старой, которая перестает отве­чать изменившимся условиям жизни (рис. 22). Веду-щая роль в распространении новых признаков внутри данного вида при изменении условий внешней среды принадлежит движущей форме естественного отбора;

— стабилизирующий отбор действует в неизмен­ных, постоянных условиях существования. Давление отбора направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со сред­ним выражением признака. В результате действия стабилизирующего отбора происходит укрепление сред­ней нормы, предохранение ее от разрушающего дейст­вия мутационного процесса.^- На значение этой формы указал выдающийся отечественный ученый Иван Ива­нович Шмальгаузен (1884—1963);

— дизруптивный отбор, или разрывающая фор­ма естественного отбора, действует в изменяющихся условиях. Эта форма отбора направлена против осо­бей, имеющих среднюю выраженность признака, в поль­зу организмов, обладающих крайними отклонениями. В результате возникает разрыв нормы реакции и обра­зование двух новых средних вместо старой, переставшей соответствовать окружающей среде: Например, на океа­нических островах, где господствуют сильные ветры, на­секомые с нормальными крыльями сдуваются в океан, а сохраняются лишь насекомые с недоразвитыми, руди­ментарными крыльями или же с очень большими.

vi Борьба за существование — это совокупность мно­гообразных и сложных взаимоотношений, существу­ющих между организмами и условиями среды. Ч. Дар­вин выделил в ней три формы:

— межвидовая борьба протекает как конкуренция особей разных видов. Примеры межвидовой борьбы мно-гочисленны, с экологической точки зрения они могут быть отнесены к хищничеству, паразитизму и конкуренции;

— внутривидовая борьба, по мнению Дарвина, яв­ляется самой напряженной. У особей одного вида по­требности в пище, территории и других условиях суще­ствования одинаковы. В процессе эволюции у популяций выработались различные приспособления, снижающие ос­троту конкуренции (например, обозначение границ, уг­рожающие позы и пр.);

— борьба с неблагоприятными условиями внеш­ней среды протекает на всех уровнях организации жиз­ни, факторы неживой природы оказывают огромное влияние на выживаемость организмов.

3 Приспособленность организмов к среде обитания (адаптация) является результатом эволюции, она по­вышает шансы организмов на выживание и оставле­ние большего числа потомков. Форм приспособленно­сти организмов к окружающей среде множество. Это касается существования покровительственной окраски, мимикрии, маскировки, предупреждающей окраски, конвергенции признаков. Формирование адаптации — сложный результат взаимодействия факторов эволю­ционного процесса, где направляющую роль играет ес­тественный отбор, который связывает требования сре­ды с особенностями генотипа и фенотипа организмов.

(I Относительный характер приспособленности про­является в том, что адаптации выработались у орга­низмов к конкретным условиям определенной среды обитания, адаптации не абсолютны. Условия обитания меняются постоянно и иногда резко. Тогда накоплен­ные ранее черты приспособленности могут затруднять формирование новых адаптации, что может привести к вымиранию больших групп организмов, как это про­изошло более 60—70 млн лет назад с некогда очень многочисленными и разнообразными динозаврами.

ill.2. Видообразование и макроэволюционные процессы

(I Вид — совокупность популяций особей, обладаю­щих наследственным сходством морфологических, фи­зиологических и биохимических особенностей, свободноскрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к сходным условиям жизни и за­нимающих в природе определенную область распрост­ранения — ареал. Вид — реально существующая, ге­нетически неделимая единица органического мира. Учение о виде занимает одно из центральных облас­тей биологических и экологических знаний.

В истории развития концепции вида исследователи вплоть до XVII в. опирались на представление о виде, созданное еще Аристотелем, который воспринимал виды как совокупности сходных особей. Шведский биолог, отец систематики Карл Линней (1707—1778) полагал, что ви­ды — универсальные, дискретные и объективно суще­ствующие в природе образования. Современное пред­ставление о виде сложилось только в середине XX в. в рамках синтетической теории эволюции благодаря тру­дам выдающихся биологов: Н. И. Вавилова, Э. Май-ра, Ф. И. Добжанского, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Дж. Гексли.

Критерии вида — ряд общих особенностей, по ко­торым один вид отличается от других, определяют ви­довую принадлежность того или иного индивидуума. Точное определение видовой принадлежности любого организма возможно только на основе комплекса кри­териев:

— морфологический критерий базируется на том, что все особи одного вида характеризуются рядом об­щих морфологических признаков. Этот простой и удоб­ный критерий использовался систематиками раньше других критериев, он в свое время был основным. Морфологический критерий — необходимый, но не до­статочный для определения видов, которые имеют зна­чительное сходство в строении (так называемые виды-двойники, например, у комаров, тлей, плоских червей,

.некоторых грызунов и птиц и пр.);

— физиолого-биохимический критерий относит­ся к биохимическим структурам, иммунологическим реакциям, особенностям обмена веществ, физиологи­ческим процессам. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются между собой, не дают плодовитое по­томство. Между видами существует физиологическая изоляция, хотя между некоторыми из них возможна гибридизация; — генетический критерий представляет собой ви­довую специфичность кариотипа. Каждый вид харак­теризуется своим набором хромосом, их индивидуаль­ностью, различиями в нуклеотидном составе ДНК, т. е. видовым генофондом;

— эколого-географический (или биогеографиче­ский) критерий характеризует географическую и эко­логическую определенность вида: каждый вид суще­ствует на определенной территории, имеет свой ареал С соответствующими экологическими условиями. Виды, как правило, пространственно изолированы. На тер­ритории, где вид распространен, он вступает во взаи­мосвязь с другими видами, и ему принадлежит опреде­ленная роль в биологическом круговороте веществ в природе. Каждый критерий в отдельности недостаточен дня определения вида, только в совокупности они позво­ляют точно выяснить видовую принадлежность живого организма.

⁽1 Видообразование — этот термин означает рас­щепление одного вида на несколько, т. е. увеличение числа видов. Значительный вклад в разработку про-блемы видообразования внес американский теоретик эволюционного учения Эрнст Майр, определивший три основных пути, ведущих к появлению новых видов. 1 [ервый путь назван филетическим видообразовани­ем, оно заключается в преобразовании существующих видов: вид А в ходе эволюции преобразуется в вид В; ТАКОЙ путь видообразования не сопровождается изме­нением числа видов. Гибридогенный путь видообра-лования выражается в слиянии двух существующих, нндов А и В и образовании нового вида С, при этом бывают случаи исчезновения родительских видов, и тогда видообразование сопровождается уменьшением числа видов. Третий путь видообразования — дивер­гентный. Этот путь называют истинным видообразо-нанием, он является самым распространенным, благо­даря ему появилось большинство видов. Дивергентный путь видообразования основывается на процессе рас­хождения признаков — дивергенции, котошя птшво-' дит к образованию новых группировок особей внутри д"а. От исходного вида беретначало целый пучбК форм, но не все они получают дальнейшее развитие. ()д повременно с процессом дивергенции идет процессвымирания тех форм, которые имеют сходные призна­ки (рис. 23).

• Интересно отметить, что французский натуралист Жан Батист Ламарк (1744—1829) считал иначе: каж­дый организм или группа организмов представляют собой независимую эволюционную линию, возникшую в результате самозарождения и последующего стрем­ления организмов к самосовершенствованию.

Типы видообразовательного процесса: аллопатри­ческое (географическое) связано с пространственной изоляцией, которая возникает тогда, когда распадает­ся ареал широко распространенного родительского ви­да. Аллопатрическое видообразование происходит на протяжении сотен тысяч поколений сравнительно мед­ленно. Симпатрическое видообразование осуществля­ется несколькими способами. Быстрое изменение ка-риотипа путем полиплоидизации может способствовать возникновению новых видов. Гибридизация организмов с последующим удвоением числа хромосом — второй способ симпатрического видообразования, примером его может быть возникновение культурной сливы пу­тем гибридизации терна (п = 16) с алычой (п = 8) с последующим удвоением числа хромосом. Возникно­вение репродуктивной изоляции особей внутри перво-начально единой популяции — третий способ симпат­рического видообразования. Симпатрическое видооб­разование характеризуется тем, что новые виды чаще всего морфологически близки к исходным видам. Лишь гибридогенное видообразование может способствовать появлению новой видовой формы, отличной от каждой из родительских.

Основные направления эволюционного процесса.

Существуют два основных направления эволюции: био­логический прогресс и биологический регресс. Биоло­гический прогресс характеризуется возрастанием при­способленности организмов к окружающей среде, ведущей к увеличению численности и более широкому распространению вида. Снижение уровня приспособлен­ности к условиям обитания, уменьшение численности вида и площади ареала являются показателями биоло­гического регресса.

Пути достижения биологического прогресса. Дар­вин считал, что естественный отбор не обязательно ведет к повышению организации живых существ. Адаптации, благоприятные для выживания популяции, могут быть" направлены на специализацию, в резуль­тате которой группа организмов избегает конкурен­ции. В разработку проблемы возможных путей дости­жения биологического прогресса внес большой вклад русский эволюционист Алексей Николаевич Северцов. Один из главных путей — ароморфоз, или арогенез (греч„ airo — подъем и genesis — развитие), — про­цесс, сопровождающийся приобретением в процессе эволюции признаков, существенно повышающих уро­вень организации живых организмов.

^ Ароморфоз (морфофизиологический прогресс)

достигается усилением, дифференцировкой и услож­нением функций органов животных и растений и со­ответствующими изменениями в строении этих орга­нов. Общая черта ароморфозов — они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к макроэволюции, т. е. к возникновению новых крупных систематиче­ских групп — типов, классов, некоторых отрядов (у млекопитающих).

Ароморфоз — длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости, естественно-го отбора и других факторов эволюции, это магистраль­ный путь эволюции.

уЗ Идиоадаптация (аллогенез— греч. alles — иной, другой, genesis — развитие) — приспособление организ­мов живого мира к окружающей среде, открывающее им возможность прогрессивного развития без прин­ципиальной перестройки биологической организа­ции. После возникновения ароморфозов и особенно при выходе группы животных в новую среду обита­ния начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем приобретения идио-адаптаций. Так, класс птиц в процессе расселения по суше дал громадное разнообразие форм, хотя основные черты строения у них одинаковые.

"ч/'3 Общая дегенерация (катагенез — греч. kata — дви­жение вниз) — резкое упрощение организации жи­вых существ, связанное с исчезновением целых сис­тем органов и функций. Часто общая дегенерация связана с переходом видов к паразитическому образу жизни. Общая дегенерация, существенно изменяющая облик организмов, не затрагивает кардинальных черт организации данной систематической группы и может способствовать увеличению численности и ареалов.

3 Соотношение основных путей эволюции: ароморфо-зы определяют новые этапы в развитии органического мира, появившиеся новые группы занимают другую сре­ду обитания. Затем эволюция идет по пути идиоадапта-ций; иногда дегенерация обеспечивает организмам об-живание новой для них среды обитания (рис. 24).. Основные закономерности биологической эволю­ции выделяются при всем разнообразии частных осо­бенностей строения и приспособления организмов к внешней среде.

¹ Ь Дивергенция. О значении этого понятия говорилось выше. Кроме того, данный термин используют для опи-сания различий в строении гомологичных органов и фун­кции. Органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выпол­няемой ими функции называются гомологичными. Уст-пи гороха, иглы барбариса, колючки кактуса — все это гомологичные органы, видоизмененные листья.

Весь эволюционный процесс, как указывал Ч. Дар­ий и, базируется на дивергенции. Своеобразие морфо-югических особенностей организмов, приобретаемых и процессе дивергенции, имеет единую основу — гено­фонд родственных форм. Конечности лазающих, ска­чущих, плавающих, роющих млекопитающих, хотя и

0 г л п чаются друг от друга, но имеют единый план стро­ения и представляют собой пятипалую конечность.

¹ I Конвергенция — результат приспособления различ-н ы х организмов к сходным условиям среды. Сложив­шаяся исторически организация в целом никогда не под-мргается конвергенции, сближение признаков затрагивает и основном лишь те органы, которые непосредственно свя­ла им со сходными условиями среды. Например, у позво-.....i.....х животных конвергентное сходство обнаружива­ют конечности морских рептилий и млекопитающих (\ ихтиозавров, плезиозавров и китообразных). Орга­ны, пыполняющие сходные функции, но имеющие прин­ципиально различное строение и происхождение, на-вываются аналогичными. Аналогичны жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки.

I Параллелизм — форма конвергентного развития,

■ ВОЙственного генетически близким группам организ-

Так, китообразные и ластоногие независимо друг

от друга приобрели соответствующие приспособления —

i.i, перейдя к обитанию в водной среде.

Ь Правила эволюции групп организмов.

I Правило необратимости эволюции. Эволюция — процесс необратимый, группа организмов не можетвернуться к прежнему состоянию, которое было при­суще их предкам.

Так, если в эволюции наземных позвоночных на ка­ком-то этапе от примитивных амфибий возникли ре­птилии, то они, как бы дальше ни шла их эволюция, не могут дать вновь начало амфибиям. Из данного пра­вила возможны два вывода: 1) конвергенция, насколь­ко бы полной она ни казалась, в действительности ох­ватывает только некоторые признаки; 2) каждый вид не только уникален, но и неповторим. Таким образом, вымирание вида — это -невосполнимая утрата.

Правило прогрессирующей специализации. Груп­па организмов, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокого приспособления к более узким условиям существования. Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных приобрела адаптации к полету, то на последующих этапах эво­люции это направление сохраняется и усиливает­ся.

Правило моно- и полифилии. Монофилетической группой видов называют ряд близких видов, воз­никших вследствие дивергенции, т. е. происходя­щих из одного источника, от одного предкового ви­да. Вся дарвиновская концепция эволюции по сути является монофилетичной.

Ж. Б. Ламарк, напротив, полагал, что каждый вид в отдельности есть результат независимого эволюцион­ного развития от исходных форм жизни. Многочис­ленные факты, подтверждая общую монофилетическую основу эволюционного процесса, свидетельствуют о по­лифилии.

• «Молекулярные часы эволюции».

Американские ученые Л. Полинг и Э. Цукеркандль, исследуя закономерности молекулярной эволюции, при­шли к убеждению, что скорость эволюции любого кон­кретного белка приблизительно постоянна и одинако­ва в разных филогенетических линиях при условии неизменности третичной структуры и функции этого белка. Можно считать, что эволюция белка соответст­вует эволюции определенного гена. Скорость эволю­ции белка обычно выражается в числе аминокислот-пых замен в год на данную позицию в белке. Исполь­зуя факт постоянства скорости замен в конкретном бел­ке, можно вычислить абсолютное время существования того или иного вида, установить момент дивергенции ви­дов, родов и более крупных таксонов. Общий "предок карпа и человека существовал примерно 400 млн лет назад, а собаки и человека — 70 млн лет.